La paléontologie : distancer le temps John Huss L'immensité du temps, si l'on y réfléchit un peu, ne semble rien avoir de bien particulier. L'espace aussi est immense. Tout comme le temps profond, les vastes distances spatiales évoquées en astronomie, telles le parsec (30 856 774 879 000 000 mètres), sont difficiles à appréhender sans quelque méthode heuristique. Chose étrange, la mesure spatiale la plus intuitivement compréhensible qui soit utilisée pour rendre les distances astronomiques maniables – l'année-lumière – repose sur une substitution implicite du temps à l'espace. Si la plupart d'entre nous sommes incapables de jauger une distance aussi considérable, nous saisissons par contre beaucoup mieux à quel point une année peut paraître longue (ou brève). Le temps et l'espace sont immenses tous les deux. Nous les apprivoisons en leur donnant des dimensions humaines. La spatialisation du temps n'est cependant pas qu'une technique permettant d'apprivoiser le temps. Les objets étudiés par les paléontologues – les fossiles – et la matrice dans laquelle ceux-ci sont enchâssés – les roches – constituent des archives étalées dans l'espace de processus qui se sont déroulés au fil du temps (voir le chapitre 11 de Pascal Tassy dans ce volume). Les strates géologiques dans lesquelles sont découverts les fossiles étant formés par dépôts successifs de sédiments, les couches les plus récentes se trouvent au-dessus des couches plus anciennes (voir la loi de Sténon [Miall 2004]). De plus, les environnements sédimentaires formés dans le passé s'étant déplacés du fait des variations des niveaux des mers et du fait de l'immersion, de l'élévation et du comblement des bassins sédimentaires, on trouve des successions verticales d'environnements empilés les uns sur les autres, qui se trouvaient autrefois les uns à côté des autres 239 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T (voir la loi de Walther [Ebbighausen et Korn, 2013]). Bien sûr, certains de ces bouleversements peuvent aussi avoir eu pour conséquence l'érosion d'anciens dépôts : les archives géologiques sont donc aussi des archives du temps disparu. Le ou la paléontologue qui crapahute d'un bout à l'autre d'un affleurement rocheux pour rassembler des fossiles ou prendre note de leurs positions fait aussi, métaphoriquement parlant, un voyage dans le temps. À vrai dire, le ou la paléontologue de terrain se situe toujours par rapport au temps ; même dans les situations où les séquences rocheuses ont été chamboulées par la tectonique des plaques, il ou elle a toujours pleinement conscience de se déplacer soit vers le passé, soit vers le futur, sur l'échelle des temps géologiques. Ayant conscience, en outre, des intervalles temporels qui ne sont pas représentés dans les roches, il ou elle sait aussi faire « attention à l'intervalle » [mind the gap] comme l'on dit. Les fossiles incarnent eux aussi une spatialisation de processus biologiques étendus dans le temps. Prenons les défenses fossilisées de mammifères disparus, tels que les mastodontes et les gomphothères (Fox et Fisher 2004). Comme les troncs d'arbres, les défenses contiennent des anneaux de croissance. Les signatures chimiques et isotopiques de ces croissances annuelles permettent aux paléontologues de reconstruire le régime alimentaire, l'environnement et l'histoire de la vie de ces animaux. Les escargots et les coraux croissent eux aussi de telle façon que leurs tissus durs fossilisés constituent des archives des processus de leur développement (Gould 1970). Comme nous le verrons, ces fossiles peuvent aussi servir à tester des dates déterminées par la décroissance radioactive. Ainsi, les paramètres fondamentaux de la condition humaine – de l'être dont l'espèce est récemment entrée en scène et traverse le temps –, combinés à la nature des objets de la paléontologie, font de la substitution de l'espace au temps une donnée fondamentale de la science paléontologique. Ci-après j'examinerai : 1) l'échelle des temps relative vue par les sciences cognitives ; 2) la relation entre les estimations basées sur les données moléculaires et les estimations basées sur les fossiles pour ce qui concerne la chronologie des événements évolutionnistes ; 3) le problème de l'accès épistémique aux événements et aux processus passés ; enfin 4) la métaphore, proposée par Charles Lyell et Charles Darwin, des archives fossiles comme livre. Temps de la nature, nature du temps 240 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T La paléontologie et les temps géologiques : l'échelle des temps relative Les humains ne sont pas faits, sur le plan cognitif, pour réfléchir aux échelles d'intervalles de temps linéaire, mais ils peuvent penser au temps en termes d'événements (Resnick et al. 2012). Aussi ne faut-il pas s'étonner qu'alors même que de multiples solutions de datation absolue des roches et des fossiles ont été développées, paléontologues et géologues utilisent encore la traditionnelle échelle des temps relative et événementielle (c'est-à-dire l'échelle des temps géologiques basée sur des événements), pour situer les événements du passé qu'ils étudient, tout en s'efforçant de dater toujours plus précisément les limites de ces événements. En d'autres termes, l'échelle des temps relative tend à rester plus ou moins fixe. Ce sont les dates des limites des événements déterminants qui sont révisées – les événements évolutifs tels que les extinctions massives de faune cosmopolite aussi bien que les événements géologiques tels que les épisodes de submersion de grande ampleur d'un continent. La limite Crétacé-Paléogène (K-Pg), par exemple, est définie dans les archives stratigraphiques marines par l'extinction de certaines espèces de foraminifères (des organismes microscopiques à coquille minérale) ; or, la définition de cette limite est discutée parce que les foraminifères ne sont pas présents dans les dépôts des environnements terrestres, et ce problème pourrait justifier d'utiliser les traces laissées instantanément par quelque événement alternatif – par exemple par des bouleversements de la géochimie des océans ou des inversions du champ magnétique enregistrées dans les roches – pour définir la limite en question (voir la discussion de Keller 2011). Ce que personne ne fait, en tout cas, c'est proposer d'en finir avec l'échelle des temps événementielle. Au contraire, les dates absolues servent à améliorer la précision temporelle de ce qui est, fondamentalement, une échelle des temps événementielle. Ici, deux caractéristiques de l'échelle des temps géologiques valent la peine d'être soulignées : cette échelle est hiérarchique et événementielle. Les éons se subdivisent en ères, qui se subdivisent en périodes, qui se subdivisent en époques, qui se subdivisent en étapes ; et les limites entre toutes ces subdivisions sont définies par des événements de l'histoire de la Terre. Sa nature événementielle et hiérarchique contribue à expliquer pourquoi l'échelle des temps géologiques continue d'être utilisée : ces caractéristiques se trouvent correspondre à celles d'un modèle cognitif – le modèle de l'ajustement catégoriel – qui permet aux humains 241 La paléontologie : distancer le temps C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T de récupérer de l'information quand ils font des estimations temporelles. Selon le modèle de l'ajustement catégoriel, en effet, l'individu retrouve l'information nécessaire dans une hiérarchie de catégories, au niveau qui semble approprié vu la question posée, à la lumière de l'emplacement de limites adjacentes (Huttenlocher et al. 1988). Il utilise ensuite l'information métrique dont il dispose, quelle qu'elle soit, pour ajuster son estimation en fonction d'une limite de catégorie connue (Resnick 2013). Pour résoudre la tâche consistant à estimer le déroulement d'un événement dans les temps géologiques, par exemple, l'individu utilisera par défaut la plus proche limite dont il a conscience – celle-ci pouvant être à une échelle moins précise, dans la hiérarchie, que ne le demanderait la question posée (Shipley et al. 2012). Si nous bornons nos attentes, pour ce qui est de « saisir toute l'ampleur des temps géologiques », au fait d'être capables de fournir des estimations précises des dates des événements inscrits dans les archives fossiles ou rocheuses, il est clair que le système hiérarchique de l'échelle des temps géologique s'accorde bien avec notre stratégie cognitive éprouvée. En travaillant avec des étudiants pour leur donner une meilleure idée de ce que peuvent être les événements de l'histoire de la vie, la recherche en pédagogie a montré qu'ils livraient des estimations plus justes quand ils avaient appris à traiter les intervalles des temps géologiques comme des catégories associées à des événements à l'intérieur desquelles peuvent être inscrites d'autres catégories associées à des événements à une échelle plus précise (Resnick et al. 2012). Si les chercheurs en sciences cognitives ont raison, l'échelle des temps géologiques est trop utile pour être mise de côté d'ici longtemps. Néanmoins, pour ce qui est de calculer les taux d'évolution et d'extinction, et pour tester les modèles de dynamique d'extinction, il est crucial que nous soyons capables d'améliorer la définition et l'exactitude des âges des fossiles mesurés en années (Erwin 2014). Les efforts en ce sens, à vrai dire, qui suscitent une collaboration entre géochimistes, géophysiciens, chronologistes, paléontologues et biologistes moléculaires (comme le fait le projet Earthtime : earth-time.org) offrent de bons exemples d'unification scientifique qui ne consiste pas à réduire une théorie scientifique à une autre, mais qui constitue plutôt une forme d'intégration méthodologique (Grantham 2004). Temps de la nature, nature du temps 242 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T Le temps absolu La datation radiométrique La datation radiométrique repose sur la désintégration des isotopes radioactifs dont les constantes sont connues (celles-ci peuvent être exprimées par le temps nécessaire à ce que cinquante pour cent de l'isotope père se désintègre – c'est la « demi-vie » de l'isotope). On pratique cette datation en identifiant des systèmes, considérés comme chimiquement clos, qui contiennent des isotopes radioactifs et leurs produits fils, et on utilise le ratio entre l'isotope père et l'isotope fils pour calculer l'âge de l'objet daté (souvent des grains de minéraux tirés de cendres volcaniques). Le carbone 14, l'uranium-thorium et le potassium-argon sont des marqueurs bien connus, et ils ont des modes d'occurrence et des demi-vies qui les rendent bien adaptés à différentes tranches d'âge. Les dates obtenues avec les méthodes radiométriques portent l'entière responsabilité de la datation des événements du passé géologique. Mais ces dates sont-elles exactes ? Qu'en savons-nous ? Est-il possible que les changements physiques de l'univers provoquent des altérations des taux de désintégration des isotopes, peut-être en modifiant les constantes physiques qui les sous-tendent ? Est-il possible que les changements de pression et de température tels qu'il en survient à l'occasion de nombreux processus géologiques modifient les constantes de désintégration ? En dehors de nos suppositions uniformitaristes sur le taux de désintégration radioactive de divers isotopes, comment savons-nous que les constantes de désintégration radioactive sont bien, précisément, constantes ? Utiliser les fossiles pour vérifier les datations radiométriques Depuis que John Wells (1963) en a le premier proposé l'idée, les chercheurs ont essayé de développer des méthodes qui tirent parti des caractéristiques de la croissance des fossiles pour vérifier la justesse des datations radiométriques. En effet, sachant que de nombreux invertébrés marins incorporent des stries de croissance annuelles, saisonnières, mensuelles (vraisemblablement) et journalières dans leurs squelettes ou coquilles, on peut envisager d'extraire de l'information sur le temps astronomique à partir de leurs fossiles. En travaillant avec des coraux superbement conservés trouvés dans des roches du Dévonien, Wells a proposé dès 1963 l'exploitation des stries journalières de croissance La paléontologie : distancer le temps 243 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T comme alternative (à moindre coût) à la datation radiométrique pour estimer l'âge absolu des fossiles et des strates dans lesquelles ils sont trouvés. Il est parti de l'idée que la force de marée freine la rotation de la Terre autour de son axe polaire, allongeant la durée de la journée – et que par conséquent, plus nous regardons loin dans le passé, plus rapide est la rotation de la Terre et plus grand est le nombre de jours que compte son année. Les astrogéophysiciens étant capables de calculer le taux de ralentissement de la rotation axiale de la Terre (environ deux secondes tous les cent mille ans), nous savons combien de jours avait l'année terrestre à différents moments du passé. Wells a compté les stries journalières de croissance de spécimens de coraux particulièrement bien conservés du Dévonien moyen trouvés dans les États de New York et de l'Ontario. Les décomptes s'étalaient de 385 à 410 stries : un résultat peu précis, mais compatible avec l'année de 393 à 396 jours calculée d'après les modèles astrogéophysiques de l'évolution de la vitesse de la rotation de la Terre. Cela suffisait pour prouver que les stries de croissances des fossiles pouvaient servir, en principe, à dater les strates dans lesquelles étaient trouvés ces fossiles, même si des recherches ultérieures ont souligné certaines des difficultés pratiques et méthodologiques associées à cette utilisation des fossiles – la possibilité, notamment, que les stries de croissance ne soient pas un phénomène strictement quotidien (Scrutton et Hipkin 1973 ; Hughes 1985). Le paléontologue Stephen Jay Gould a toutefois considéré la chose comme un retournement de situation digne d'intérêt : « L'idée que de distingués physiciens [Runcorn 1966a, b] étudient d'humbles coraux fait des merveilles pour notre amour-propre » (Gould 1970, p. 104). Supposons que certaines des difficultés que pose l'inférence du temps astronomique à partir des fossiles puissent être (biologiquement et mathématiquement) résolues (Sisterna et Vucetich 1994). Peut-être les stries de croissance sont-elles le reflet du calendrier lunaire, ou bien de quelque autre périodicité calculable (Pompea et al. 1979). La dynamique Terre-Lune du passé profond peut être estimée, de façon indépendante, à partir de minces lits de successions sédimentaires de grès, de siltites et de mudstones connus sous le nom de rhythmites et dont on pense qu'ils rendent compte des effets des périodicités des marées lunaires sur la sédimentation (Mazumder et Arima 2005). Nous aurions alors des faisceaux indépendants de preuves concernant l'âge de certaines strates et des fossiles qu'elles contiennent – une consilience d'inductions. Comme Patrick Forber et Eric Griffith (2011) l'ont soutenu en s'engageant dans les pas Temps de la nature, nature du temps 244 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T de William Whewell (1840, 1858), la consilience a une valeur probante dans les sciences comme la paléontologie et la géologie. L'estimation de l'âge d'une strate à partir du nombre de stries de croissance de l'un des fossiles qu'elle contient repose sur un ensemble de suppositions auxiliaires complètement indépendantes de celles de la datation radiométrique (la paléoastronomie basée sur les fossiles invertébrés et celle basée sur les rythmites partagent au moins une supposition auxiliaire – l'invariabilité de G, la constante universelle de gravitation de Newton [Mazumder et Arima, 2005]). En tout cas, dans la mesure où les dates du passé peuvent être estimées par de multiples méthodes dont les suppositions auxiliaires diffèrent de façon substantielle, ou sont complètement indépendantes les unes des autres, la date obtenue reçoit l'appui probant qu'apporte une consilience d'inductions (Whewell 1858 ; Wimsatt, 1981 ; Forber et Griffith, 2011). Roches et horloges : compétition vs consilience La consilience a un fort pouvoir inférentiel, et elle suscite parfois un certain enthousiasme, mais les quantités obtenues par des voies indépendantes ne correspondent pas toujours (ce qui n'est pas nécessairement une mauvaise chose, tant que nous pouvons situer l'erreur, comme l'a fait remarquer William Wimsatt [1981] dans ses discussions sur les manques de robustesse de ces raisonnements). C'est le cas dans ce que l'on a appelé le débat « roches contre horloges » sur la datation des événements évolutifs. La paléontologie et la biologie moléculaire peuvent toutes deux servir à estimer la chronologie des embranchements dans l'histoire de la vie. La paléontologie s'appuie sur des hypothèses de relations évolutionnaires et des dates d'occurrences fossiles (elles-mêmes basées sur des dates radiométriques des archives géologiques), tandis que la biologie moléculaire utilise des données de séquences moléculaires et des estimations de taux de substitution (calculés en utilisant des occurrences fossiles datées !). Les estimations qui en résultent diffèrent parfois considérablement. Par exemple, une estimation d'horloge moléculaire (Kumar et Hedges 1998) a placé la divergence des mammifères euthériens modernes 64 millions d'années plus tôt que l'estimation correspondante basée sur les archives fossiles (Foote et al. 1999). Il y a de nombreuses raisons à ce que les dates moléculaires et celles tirées du registre fossile ne coïncident pas. D'abord, l'horloge La paléontologie : distancer le temps 245 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T moléculaire n'avance en général pas à un rythme constant, ni même à un rythme stochastiquement constant (c'est-à-dire qu'elle n'est pas analogue à la désintégration radioactive [Wilson et al., 1987]). Il y a variation du taux de substitution à l'intérieur des branches et entre celles-ci, certaines séquences génétiques étant plus contraintes fonctionnellement que d'autres. Autre raison, dans la mesure où l'horloge moléculaire peut être calibrée (c'est-à-dire où le taux de substitution moyen peut être estimé) d'après des dates établies de façon indépendante (par la géologie ou par la paléontologie), les chercheurs ne sont pas d'accord ni sur les dates à utiliser ni sur la façon de les utiliser (Conroy et van Tuinen 2003). Du fait du caractère fragmentaire des archives fossiles, l'origine évolutive d'un groupe (clade) est presque toujours antérieure à son premier fossile. Tel groupe est au moins aussi vieux que son plus vieux fossile correctement identifié et assigné, ce qui constitue une contrainte minimum absolue pour l'âge du groupe (Benton, Donoghue et Asher 2009). Cela dit, il peut être assez difficile d'établir une phylogenèse fiable et précise à partir des preuves fossiles. C'est le cas à la fois parce que les caractères diagnostiques sont souvent absents chez les tout premiers représentants d'un groupe évolutionnaire (parce que l'évolution ne les avait pas encore fait apparaître), et plus généralement du fait de la nature fragmentaire des traces fossiles. De plus, il y a désaccord quant à celles des méthodes de reconstruction phylogénétique qui ont le plus de chances de livrer le « véritable » arbre de l'évolution. De même que les chercheurs en évolution moléculaire tentent soit de développer des modèles plus réalistes de l'évolution, soit d'utiliser des méthodes aussi insensibles que possible aux déviations par rapport au modèle supposé de l'évolution (Huelsenbeck 1995), la paléontologie met de plus en plus l'accent sur une modélisation mathématique du caractère fragmentaire des archives fossiles, de telle sorte que les premières et les dernières manifestations fossiles soient interprétées de façon appropriée pour l'estimation de la chronologie des événements évolutifs (Benton, Donoghue et Asher 2009). Quand il y a un important vide temporel entre une estimation moléculaire de l'âge d'un groupe et son plus vieux fossile connu, des suppositions ayant trait aux taux de préservation, de diversification et d'extinction peuvent être utilisées pour calculer la plausibilité d'un tel vide temporel dans la préservation (Foote et al. 1999). En définitive, cependant, il s'est manifesté jusqu'à récemment une volonté trop partisane, de la part des adeptes des méthodes d'horloge moléculaire (certains d'entre eux au moins), à minimiser l'utilité Temps de la nature, nature du temps 246 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T des preuves fossiles – et une même volonté excessive, chez les paléontologues (certains d'entre eux tout au moins), à pointer du doigt les problèmes des méthodes d'horloge moléculaire et du modèle d'évolution sur lequel elles sont fondées (Donoghue et Benton 2007). Cette situation trouve un parallèle dans les débats sur l'utilisation de l'information stratigraphique pour contraindre la topologie de phylogenèses basées sur les données d'état de caractère (Smith 2000 ; Fisher et al. 2002 ; Grantham 2004 ; voir aussi le chapitre 11 de Pascal Tassy dans ce volume). Au bout du compte, nous aurions déjà dû tirer une précieuse leçon de la paléontologie : les preuves fossiles sont trop difficiles à trouver pour être mises de côté. Si nos méthodes nous poussent à nous débarrasser de certaines preuves, c'est qu'il faut concevoir de nouvelles méthodes qui adhèrent au « principe de preuve totale » (claironné par les bayésiens, mais plus largement applicable) (Sober 2009). Et cela se produit de plus en plus, car de nouvelles méthodes exploitent les apports des données morphologiques, stratigraphiques et moléculaires pour dater l'arbre temporel de la vie. Les archives fossiles livrent des âges minimums certains (hard) et des âges maximums approximatifs (soft1), qui aident à calibrer les phylogénies moléculaires (Benton, Donoghue et Asher 2009). En retour, des méthodes d'horloge moléculaire plus souples, qui ne présupposent pas l'invariabilité de l'horloge, permettent à la place à de multiples modèles aux taux de substitution librement « évolutifs » d'être en compétition les uns avec les autres, les noeuds des branches de l'arbre étant contraints par les dates des archives fossiles (Hasegawa, Thorne et Kishino 2003). Le fait de permettre aux taux de substitution de varier améliorant automatiquement la qualité de l'ajustement aux données, il faut utiliser des critères de sélection de modèle, tel le critère d'information d'Akaike (Forster et Sober 1994), pour trouver les modèles qui livreront le meilleur ajustement avec le plus petit nombre de taux de substitution estimés indépendamment (Hasegawa, Thorne et Kishino 2003). De plus, l'évaluation des dates moléculaires ne devrait pas être purement considérée comme de la sélection de modèle au sens statistique. Les suppositions des modèles d'évolution moléculaire doivent aussi être testées empiriquement, et être compatibles avec ce qui est connu de la biologie sous-jacente, et la sensibilité des estimations 1. Par exemple, un âge minimum « hard » de 1,5 million d'années signifie « certainement au moins 1,5 million d'années », et un âge maximum « soft » de 2 millions d'années signifie « probablement 2,0 millions d'années, mais peut-être un peu plus vieux ». La paléontologie : distancer le temps 247 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T de date aux violations de ces suppositions doit être évaluée (Bromham 2006). Il convient de s'attarder sur la signification de l'absence apparente de consilience entre les dates fossiles et les dates moléculaires. Ici, le problème semble provenir d'une incapacité à reconnaître qu'on ne devrait pas attendre des données fossiles et des données moléculaires qu'elles estiment la même quantité. Si l'on supposait depuis longtemps que le manque de concordance entre les points de calibration datés avec les fossiles et les embranchements déterminés avec les méthodes moléculaires était indésirable, la norme de cohérence, dans ces cas, veut simplement que la date fossile soit plus récente que l'estimation moléculaire – puisque les fossiles ne consignent pas les embranchements (Benton, Donoghue et Asher 2009). Au lieu de cela, le point de calibration fossile correspond au plus vieux membre du clade phylogénétiquement établi, daté avec une précision correspondant à celle de la strate porteuse de fossiles dans laquelle il a été trouvé. En dépit de quoi il existe certaines conditions pour lesquelles des restes fossiles bien datés pourraient apporter des preuves contre la datation moléculaire. Imaginons un taxon facilement fossilisé, et que les roches de l'âge et de l'environnement appropriés existent pour l'étude, mais qu'aucun fossile ne soit trouvé dans l'intervalle entre l'estimation moléculaire de la date d'origine du clade et le plus vieux fossile connu de ce clade. Nous aurions de bonnes raisons de soupçonner que l'estimation moléculaire de l'âge du clade est trop élevée (Foote et al. 1999 ; Grant ham 2004). L'accès épistémique au passé : les couleurs des dinosaures L'étude du passé, surtout du passé profond, présente-t-elle des problèmes épistémiques différents de ceux qui se posent aux sciences qui étudient l'instant présent ? Et en ce cas, quel est le meilleur moyen de les caractériser ? Un consensus se dégage parmi les philosophes qui se sont intéressés à la paléontologie : l'important, pour qui veut comprendre ses défis épistémiques, est de s'attaquer au problème de la sousdétermination de la théorie par les données (Cleland 2002 ; Turner 2007 ; Jeffares 2008 ; Forber 2009, 2011). Carol Cleland (2002) a posé les termes du débat en parlant d'une asymétrie temporelle omniprésente dans la nature, que les sciences historiques comme la paléontologie Temps de la nature, nature du temps 248 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T exploitent en établissant des inférences causales. Cleland souligne que dans les séquences causales, de manière générale, les états de choses antérieurs sont largement surdéterminés par les états de choses postérieurs. Pour déduire qu'une balle de baseball a brisé une vitre, par exemple, il n'est pas nécessaire d'avoir toutes les traces de l'événement ; il suffit de disposer de quelques éclats de verre correctement positionnés, peut-être, et de quelques fibres du fil de couleur rouge de la balle (Cleland 2002). La vision de Cleland conforte l'optimisme épistémique au sujet de l'inférence dans les sciences historiques. Face à une surabondance de traces d'effets physiques, il y a juste à trouver une combinaison disjointe des bonnes traces, une sorte de preuve irréfutable, pour éliminer toutes les hypothèses causales concurrentes au profit d'une seule (Cleland 2002). Derek Turner (2007) est en désaccord avec l'analyse de Cleland. Il souligne que de nombreuses questions soulevées par les sciences historiques resteront à jamais sans réponse. C'est que le passage du temps s'accompagne en général de la dégradation des preuves, et parfois de la perte complète de ces preuves (voir Sober et Steele 2014). Les processus de destruction de l'information abondent (Turner 2008). Ainsi, même si Cleland a raison au sujet de l'asymétrie temporelle de la causalité, il n'en demeure pas moins que pour de nombreux événements du passé, il restera des hypothèses rivales sous-déterminées par les preuves disponibles. De plus, dans de nombreux cas, les théories d'arrière-plan nous donnent de bonnes raisons de croire qu'il n'y a pas, et il n'y aura pas à l'avenir, de nouvelles preuves pour trancher entre les hypothèses rivales (Turner 2007). Ce problème, que Turner qualifie de sous-détermination locale, entretient un certain pessimisme épistémique au sujet de l'inférence dans les sciences historiques. En guise d'exemple de question qui restera à jamais sans réponse, Turner a choisi la suivante : « De quelle couleur étaient les dinosaures ? ». Mais comme beaucoup de gens le savent aujourd'hui, les paléontologues ont commencé à reconstituer les couleurs de certains dinosaures en s'appuyant sur des mélanosomes fossilisés – des organites de pigmentation microscopiques qui avaient été pris auparavant pour des bactéries. Turner ne s'attendait manifestement pas à un tel développement lorsqu'il choisit l'exemple de la couleur des dinosaures, et pour dire les choses franchement, la plupart des paléontologues ne s'y attendaient sans doute pas non plus. Nous pourrions nous contenter de dire, bien sûr, qu'il s'agit d'un mauvais exemple de question insoluble – si nous pouvions rembobiner le film de la vie, je suis sûr que Turner choisirait un exemple différent. Mais La paléontologie : distancer le temps 249 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T je crois que nous devons regarder d'un peu plus près ce que ce cas peut nous apprendre. Ben Jeffares (2010) a suggéré que l'erreur, ici, était de se focaliser sur le fait que les preuves du passé sont soumises à un processus constant, au fil du temps, de destruction de l'information. Nous devrions plutôt, selon lui, penser aux possibilités de reconstruire le passé en s'appuyant sur la totalité du savoir scientifique. De nouveaux développements théoriques, empiriques et technologiques, dans des domaines parfois très éloignés les uns des autres, peuvent nous conduire à reconnaître que des traces existent là où nous n'avions peut-être pas pensé à regarder. De fait, il n'est pas anodin que Turner, dans son analyse, considérant la taphonomie comme l'un des principaux fondements théoriques de la paléontologie, caractérise celle-ci comme l'étude des processus qui déforment ou dégradent les archives fossiles – alors qu'on pourrait tout aussi bien la considérer comme la science du déverrouillage de l'information des archives fossiles (Bergmann et al. 2012). Cette position holistique de Jeffares va dans le sens de l'optimisme épistémique quant à notre capacité à connaître le passé. Patrick Forber (2009) analyse la sous-détermination locale (au sens de Turner 2005a) pour conclure que, dans un très grand nombre de cas, y compris en paléontologie, notre situation épistémique est souvent telle que nous sommes confrontés à un ensemble d'hypothèses rivales dont chacune est empiriquement équivalente par rapport à un ensemble spécifique de données (et non par rapport à toutes les données actuellement disponibles, ni par rapport à toutes les données potentielles). Mais nous ne sommes pas selon lui en position, pour le moment, de dire ce que notre état épistémique sera dans l'avenir. Nous ne savons tout simplement pas quelles preuves pourraient ou non se présenter à nous. Forber appelle « manque de contraste » ce type de sous-détermination, et il n'exclut pas la possibilité que cette condition ne soit que temporaire. Forber et Griffith (2011) se concentrent sur le problème de l'accès épistémique au passé. Ils soulignent que l'une des façons d'obtenir cet accès épistémique au passé consiste, en un sens, à trianguler l'estimation d'une quantité particulière en exploitant des inférences probantes à partir de corpus indépendants de preuves, et en adoptant aussi peu de suppositions auxiliaires que possible. En guise d'exemple, ils examinent diverses bases de données pour estimer la taille du cratère d'impact de Chicxulub (causé par la météorite considérée comme responsable de l'extinction de masse Temps de la nature, nature du temps 250 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T de la fin du Crétacé). Ces bases se trouvent concorder dans les estimations qu'elles permettent en dépit du fait qu'elles exploitent des ensembles de données distincts et comptent sur des suppositions auxiliaires indépendantes – on a là une consilience d'inductions (au sens de Whewell, 1840, 1858). William Wimsatt (1981, 1987) n'a pas beaucoup écrit sur les questions épistémiques dans les sciences historiques, mais ses remarques sur l'analyse de la robustesse constituent un apport utile aux discussions sur la consilience. Forber et Griffith (2011) soulignent l'appui épistémique fourni par des faisceaux indépendants de preuves qui ne se recoupent pas (ou se recoupent aussi peu que possible) dans leurs suppositions auxiliaires, chaque faisceau étant quelque peu immunisé contre les critiques soulevées à l'encontre d'un autre faisceau. Pourtant, le concept de robustesse de Wimsatt souligne à quel point certaines inférences seront relativement insensibles aux suppositions auxiliaires particulières qui sont énoncées. Ainsi, de multiples faisceaux de preuves peuvent converger, parce que leurs différentes suppositions auxiliaires indépendantes n'influencent pas l'inférence au point d'empêcher la convergence de se produire. En fait, si chaque faisceau indépendant de preuves faisait quelque supposition différente, et erronée, et si les faisceaux parvenaient pourtant, d'une façon ou d'une autre, à converger sur la même (et juste) estimation de quelque quantité, nous aurions l'impression que ce résultat nécessite une coïncidence immensément improbable. Ce qui rend la vision de Wimsatt plus plausible. De plus, l'existence de multiples faisceaux indépendants de preuves augmente la probabilité de voir au moins l'un des faisceaux probants ne pas contenir d'erreur fatale. Une discussion approfondie de la robustesse et de sa relation à la consilience est cependant au-delà de la portée de ce texte. Wimsatt (1981) y fait allusion. À la lumière de ces différentes caractérisations, revenons aux couleurs des dinosaures. Comment faut-il comprendre cet exemple ? Pour clarifier les choses, il est nécessaire de noter que les oiseaux font partie du clade des dinosaures. Quand la plupart d'entre nous parlons de dinosaures dans la langue courante, nous n'y comptons pas les oiseaux ; nous faisons référence aux dinosaures non aviens – et ce sont ces types d'organismes et les couleurs reconstituées de leurs plumes qui font l'objet de discussion. La base probante primaire, pour ce qui est de déduire les couleurs des plumes de dinosaure, ce sont les corps microscopiques fossilisés qui ont été interprétés comme étant des mélanosomes. Leur taille, leur forme, La paléontologie : distancer le temps 251 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T leur orientation et leur distribution dans des fossiles bien préservés sont similaires à celles de plumes d'oiseaux vivants (Figure 1) et à celles de plumes d'oiseaux fossilisés. Figure 1. (a) plume d'oiseau fossile de la Formation Crato, Crétacé inférieur, Brésil ; (b) photomicrographie de strie sombre de fossile montrant ce qui est considéré comme étant des eumélanosomes ; (c) photomicrographie de matrice rocheuse ; (d) photomicrographie de strie sombre de plume de Carouge à épaulettes, où l'on voit les eumélanosomes (Vinther et al. 2008 ; reproduction autorisée). Je me concentrerai ici sur la reconstitution des patrons [pattern] des couleurs du plumage d'Anchiornis huxleyi (Li et al. 2010 ; Figure 2). Un spécimen de ce dinosaure non avien a été recueilli dans des strates du Jurassique supérieur dans la province du Liaoning en Chine. Un échantillon de ses plumes a été prélevé au scalpel, puis monté et examiné au microscope électronique à balayage. Temps de la nature, nature du temps 252 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T Figure 2. Vue d'artiste d'Anchiornis huxleyi (Li et al., 2010). Reproduction autorisée. Des mesures de la taille, de la forme et de l'orientation des mélanosomes ont été prises. Afin de reconstituer les patrons des couleurs, les chercheurs ont compilé un ensemble préparatoire de mesures de mélanosomes à partir d'un ensemble phylogénétiquement divers d'oiseaux vivants. Ces mesures ont été soumises à une analyse discriminante, laquelle identifie l'ensemble de variables mesurées qui sépare le mieux les échantillons en deux classes ou davantage – et dans le cas présent en classes de couleurs : roux (rouge), noir et gris. L'analyse discriminante a d'abord « appris » à assigner correctement les plumes d'oiseaux actuels à des classes de couleur, avec une précision de 88,9-91,7 % (Li et al. 2010). Puis, ainsi testée avec les plumes d'oiseaux actuels (dont on connaît les catégories de couleurs telles qu'elles sont perçues par les humains), l'analyse discriminante a été utilisée sur les mesures des échantillons de plumes d'Anchiornis huxleyi (Li et al. 2010). Elle a alors « prédit » (selon le terme des auteurs) une certaine combinaison de plumes rouges (sur la tête), grises et noires. Plusieurs types d'hypothèses auxiliaires, qui ont des degrés de fiabilité variables, entrent ici en ligne de compte, mais nous voyons tout de suite le problème de sous-détermination locale (telle que définie par Turner [2007]) que Forber (2009) et Jeffares (2010) ont souligné : en 2007, nous n'étions pas en position de dire ce que notre état épistémique serait en 2010. La supposition auxiliaire la plus importante, ici, est peut-être que les corps microscopiques sont des mélanosomes. Se pourrait-il qu'il s'agisse en fait de bactéries fossilisées ? Il a récemment été soutenu que La paléontologie : distancer le temps 253 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T cette possibilité ne saurait être exclue. En laboratoire, les bactéries de plumes en décomposition présentent une disposition impossible à distinguer de celles des mélanosomes (Moyer 2014), mais Vinther (2015, p. 6) a soutenu que ces bactéries sont beaucoup plus grosses qu'aucun mélanosome connu, fossile ou vivant. En définitive, l'argument selon lequel ces corpuscules sont des mélanosomes repose sur leur morphologie distinctive, leur présence dans les plumes et leur similitude, par la taille comme par la forme, avec ceux que l'on trouve dans les plumes des oiseaux d'aujourd'hui. De nouvelles recherches sur la fossilisation de la mélanine et des mélanosomes clarifieront certainement ces questions (Colleary et al. 2015). Seconde supposition auxiliaire remarquable, la taille, la forme et la distribution des mélanosomes trouvés dans les plumes fossiles reflètent ce que ces attributs étaient du vivant de l'animal. En fait, les mélanosomes fossilisés sont habituellement plus petits que les vides correspondants qu'ils ont laissés dans la roche (Vinther 2015, p. 5). Comme la forme du mélanosome (son ratio d'aspect) est l'une des variables les plus importantes pour la prédiction de sa couleur, le rétrécissement isométrique n'affecterait pas la couleur prédite, mais une distorsion du ratio d'aspect aurait cet effet (ibid.). La troisième supposition auxiliaire est la supposition uniformitariste selon laquelle la taille, la forme et la distribution des mélanosomes dans les plumes d'Anchiornis huxleyi doivent produire les mêmes couleurs, telles que perçues par les humains, que celles des plumes des oiseaux d'aujourd'hui. Il est important de distinguer trois fondements distincts à cette supposition : l'analogie, l'homologie et la physico-chimie. Les reconstitutions basées sur de simples analogies livrent de piètres résultats (Turner 2005b). Si les scientifiques considéraient les oiseaux modernes comme étant simplement analogues à Anchiornis huxleyi, ce serait la plus faible forme d'appui qui soit à l'inférence des couleurs. Une inférence un peu plus solide aurait un fondement phylogénétique (homologique). Mais ici, nous avons les appuis combinés de la phylogénie et de la physicochimie. Les plumes d'Anchiornis huxleyi sont homologues à celles des oiseaux modernes, et les données optiques, physiques et chimiques qui font apparaître les couleurs (perçues par les humains) des plumes des oiseaux modernes sont bien comprises. Nous n'avons guère de raison de penser que l'interaction de la lumière avec les mélanosomes de telle forme était en quoi que ce soit différente sur le plan optique, dans le Jurassique, de ce qu'elle est aujourd'hui. Cela dit, il existe des facteurs supplémentaires dans la coloration des plumes – l'irisation structurelle et Temps de la nature, nature du temps 254 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T d'autres pigments que les mélanines –, et pour le moment on ne sait pas encore très bien s'ils pourront jamais être récupérés sur des plumes fossiles (Vinther 2015, p. 8 ; mais voir aussi Li et al. 2012, pour une discussion sur les preuves fossiles de l'irisation). Cependant, les effets visuels de pigments coexprimés pourraient bien être « masqués » dans certaines zones des plumes où la mélanine est présente du fait de sa forte capacité d'absorption de la lumière (D'Alba et al. 2012). Forber et Griffith (2011) ont soutenu que la consilience d'inductions apporte un appui épistémique, pour autant que les inférences ne partagent pas de suppositions auxiliaires. Ils soulignent (2011, p. 3) que les infirmations apparentes d'hypothèses historiques par des traces actuelles peuvent souvent être explicitées et écartées, en rejetant la faute sur des suppositions auxiliaires suspectes – d'où l'avantage de disposer de multiples faisceaux indépendants de preuves. Néanmoins, l'envers de cette observation est tout aussi important. L'appui épistémique d'une consilience d'inductions n'est pas amoindri par un recoupement de leurs suppositions auxiliaires fiables (par exemple les lois fondamentales de la physique et de la chimie). Cela signifie qu'il faut apporter une attention particulière à l'identification des suppositions auxiliaires suspectes et chercher des faisceaux alternatifs de preuves qui ne partagent pas ces suppositions. À ce sujet, dans le contexte actuel, on peut citer l'exemple de l'utilisation des techniques de spectrométrie comme la fluorescence des rayons X par synchrotron, ou l'absorption des rayons X, qui permettent de détecter des traces de métal – de cuivre biologiquement chélaté – associées aux molécules de mélanine (Bergmann et al. 2012), même après que les mélanosomes ont été perdus du fait de leur dissolution. Le problème est que le cuivre naturellement chélaté n'est pas révélateur de la mélanine, puisque d'autres composés biologiques courants dans la nature (comme les porphyrines, qui sont communes dans les plumes) sont aussi capables de chélater ce métal (Vinther 2015). La perspective de reconstituer les couleurs des dinosaures a suscité beaucoup d'enthousiasme, mais dans notre état épistémique actuel, certaines pièces du puzzle sont plus fiables que d'autres. L'inférence des patrons de couleurs (en présence ou en absence de mélanosomes dans les plumes) est assez fiable ; celle des couleurs réelles l'est un peu moins. Cependant, il est prématuré de dire que nous ne connaîtrons jamais les couleurs de (certains) dinosaures. Un autre faisceau de preuves indépendant des précédents et prometteur pour la coloration des plumes fossiles nous vient de plumes fossiles prises dans l'ambre, et qui ont apparemment conservé leur couleur d'origine (McKellar et al. 2011). La paléontologie : distancer le temps 255 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T La métaphore du livre L'accès épistémique au passé est d'autant plus difficile que non seulement les événements considérés remontent loin dans le temps, mais les archives géologiques et fossiles sont de surcroît incomplètes. Ainsi, il n'est pas surprenant que depuis Lyell au moins, la métaphore dominante des archives géologiques soit celle d'un livre d'histoire en plusieurs volumes, dont une grande partie du récit est manquante. Darwin reprend l'idée dans L'Origine des espèces, où il écrit : Quant à moi, je considère les archives géologiques, selon la métaphore de Lyell, comme une histoire du monde incomplètement conservée, écrite dans un dialecte toujours changeant, et dont nous ne possédons que le dernier volume traitant de deux ou trois pays seulement. Quelques fragments de chapitres de ce volume et quelques lignes éparses de chaque page sont seuls parvenus jusqu'à nous. Chaque mot de ce langage changeant lentement, plus ou moins différent dans les chapitres successifs, peut représenter les formes qui ont vécu, qui sont ensevelies dans les formations successives, et qui nous paraissent à tort avoir été brusquement introduites. Cette hypothèse atténue beaucoup, si elle ne les fait pas complètement disparaître, les difficultés que nous avons discutées précédemment (Darwin 1859, p. 310-311 ; d'après la traduction Barbier 1906, p. 388). Les difficultés auxquelles Darwin fait référence sont répétées tout au long du chapitre X de L'Origine des espèces dont ce passage est tiré : la rareté des formes transitoires dans les archives fossiles (autrement dit les chaînons manquants), la soudaineté (apparente) de l'apparition de nouvelles espèces, et l'absence de strates porteuses de fossiles sous ce qui est appelé le Silurien du temps de Darwin – une période qui comprenait ce que nous appelons aujourd'hui le Cambrien (depuis lors, des fossiles ont été trouvés dans des roches plus anciennes). Les implications de la métaphore du livre sont claires. Avec une telle fragmentation à tous les niveaux – dans les volumes comme dans les chapitres, les pages, les lignes et même les mots –, il ne faut pas s'étonner que tous les changements observés sous forme fossile paraissent soudains et brusques. Les longues chaînes des formes vivantes intermédiaires escomptées d'après le gradualisme lyellien, et présupposées par Darwin, sont des mots sur les lignes manquantes, ou dans les pages manquantes, ou dans les chapitres ou les volumes manquants de l'histoire de la vie. Tandis qu'à Temps de la nature, nature du temps 256 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T grande échelle, les patrons des archives fossiles trouvent une explication dans la théorie de l'évolution de Darwin, l'absence des intermédiaires fossiles attendus et l'apparition abrupte de fossiles à la base de la période silurienne trouvent leur explication dans la théorie géologique de Lyell. Le caractère lacunaire des archives géologiques, et avec lui le caractère lacunaire des archives fossiles, sont des lieux communs bien connus. Les roches sédimentaires se présentent par paquets, reliés par des surfaces diachroniques de temps qui ne sont pas représentées par la roche. La nature fragmentaire des archives fossiles a fait naître la plainte si souvent entendue que l'évolution semble toujours se produire « en coulisses » – quelque part ailleurs que là où les paléontologues trouvent effectivement des fossiles. En fait, Niles Eldredge (1971) et ensuite Stephen Jay Gould, quand ils parviennent à leur théorie des équilibres ponctués2 – qui empruntait beaucoup à la théorie de la spéciation allopatrique d'Ernst Mayr (1963) –, « lisent » les archives fossiles exactement de cette façon (Eldredge et Gould, 1972). Dans l'équilibre ponctué, les archives fossiles que nous voyons correspondent essentiellement à des périodes de stase à l'intérieur de populations nombreuses. La spéciation se produit quand de petites sous-populations sont isolées sur le plan reproductif – se retrouvent géographiquement isolées d'après Mayr –, accumulant alors les mutations et remplaçant finalement la population parente. Dans cette optique, l'évolution – sous la forme de la spéciation – se produit réellement ailleurs. Comme l'écrivent les architectes de l'équilibre ponctué : La spéciation survenant rapidement dans de petites populations occupant de petites zones éloignées du centre de l'abondance ancestrale, nous découvrirons rarement l'événement [de spéciation] lui-même dans les archives fossiles (Eldredge et Gould 1972, p. 96). L'équilibre ponctué fut assurément reçu comme une théorie révolutionnaire et discutable (Sepkoski 2012, p. 137), peut-être en grande partie parce que l'on y voyait les paléontologues, pour une fois, apporter une contribution à la théorie évolutionniste au lieu de (simplement) documenter l'histoire évolutive (Maynard Smith, 1984). Cependant, la 2. La théorie des équilibres ponctués d'Eldredge et Gould soutient, contre le gradualisme darwinien, que l'évolution comprend de longues périodes d'équilibre ou de quasi-équilibre (les « stases »), qui sont ponctuées de courtes périodes de grands changements tels que les apparitions/disparitions de nouveaux plans d'organisation ou de nouveaux lignages. Voir le chapitre 14 (section 2) de Philippe Huneman dans ce volume pour davantage d'informations sur cette théorie. La paléontologie : distancer le temps 257 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T question de savoir dans quelle mesure, au juste, la théorie de l'équilibre ponctué est « radicale » et « non darwinienne », reste depuis lors sujet de discorde : peut-elle être facilement intégrée au néodarwinisme (Mayr 1982), ou propose-t-elle quelque processus fondamentalement différent qui met en oeuvre des « mutations systémiques » et des « monstres prometteurs » rappelant Goldschmidt (1940), comme le pensait Gould (1977) ? Mais si nous mettons la théorie évolutionniste de côté un moment, et si nous comparons la lecture des archives fossiles de Darwin et celle d'Eldredge et de Gould, nous voyons un contraste très net. Quand il examinait les archives fossiles, Darwin y voyait des preuves générales de l'évolution, et il justifiait l'absence de formes de vie intermédiaires en invoquant la métaphore de Lyell des mots, lignes, pages, chapitres et volumes manquants de l'histoire de la vie. L'une des caractéristiques saillantes de la théorie de l'équilibre ponctué d'Eldredge et Gould est qu'ils interprètent en termes évolutionnistes le registre fossile tel qu'il se présente. L'absence d'intermédiaires n'est pas quelque chose qui se justifie par l'aspect fragmentaire des archives fossiles, mais ce à quoi nous pouvons nous attendre, plutôt, si l'essentiel de l'action évolutive se produit dans de petites populations, à la périphérie des étendues géographiques ancestrales, et sachant que les espèces sont en stase morphologique pendant la plus grande partie de leur histoire. Les petites populations ont statistiquement moins de chance de laisser des restes fossiles, et dans les grandes populations, le flux de gènes maintient celles-ci en stase morphologique. Indépendamment de la question de savoir si l'équilibre ponctué est un processus évolutif darwinien ou non darwinien, la lecture d'Eldredge et de Gould des archives fossiles est différente de celle de Darwin. Abandonner la métaphore du livre ? Si l'on prend l'équilibre ponctué d'Eldredge et Gould (1972) comme point de départ, il pourrait être temps d'examiner les limites de la métaphore du livre évoquée par Darwin (Peters 2011). David Sepkoski (2012) a montré à juste titre que la métaphore de la lecture (et de la relecture) des archives fossiles a eu une valeur heuristique pour les paléontologues comme pour ceux qui souhaitaient comprendre leur activité. De fait, de nouvelles lectures des archives fossiles sont constamment proposées, et elles nécessitent au grand minimum d'apporter certaines révisions à la métaphore du livre de Darwin. Temps de la nature, nature du temps 258 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T Il est temps de consacrer une étude sérieuse aux roches sédimentaires marines dépourvues de fossiles – pour les considérer comme autre chose que des pages manquantes dans le livre de la vie. Shanan Peters (2007) souligne, reprenant la parole du défunt Jack Sepkoski, que dans de nombreuses strates dépourvues de fossiles, plutôt que de méditer sur la perte ou la dissolution de fossiles jadis présents, il vaudrait mieux envisager qu'il se pourrait que dans certaines de ces strates, « il n'y ait personne à la maison » (Peters 2007, p. 165). Une étude intensive de ce genre d'intervalles vides pourrait être utile pour comprendre l'histoire de la Terre en termes d'interactions systématiques entre la température, les précipitations, la salinité, la circulation, la sédimentation et la géochimie des environnements marins (Peters 2007). En d'autres termes, elle pourrait faciliter une approche systémique de la Terre et de l'histoire de la vie. De plus, s'il y a une forte corrélation entre la quantité de roche sédimentaire disponible pour l'échantillonnage et la diversité échantillonnée de taxons fossiles au fil des temps géologiques, il n'est pas nécessairement vrai que la diversité fossile mesurée soit simplement le résultat de la quantité de roche qu'il y a à échantillonner (Peters et Heim 2011). Dans une hypothèse alternative, les perturbations du système planétaire sont une cause courante des changements des taux de sédimentation et d'extinction (Peters et Heim 2011). Les longues périodes de temps qui n'ont pas de représentation dans la roche, telle la Grande discordance du Grand Canyon, où du grès de Tapeats de 525 millions d'années repose par-dessus du schiste de Vishnu vieux de 1 740 millions d'années, ne sont pas simplement des hiatus, mais plutôt des traces de ce qui fut très certainement d'immenses perturbations environnementales (Peters et Gaines 2012). Peters et Gaines font l'hypothèse que l'afflux massif de sédiments érodés qui nous a légué la Grande discordance a altéré la géochimie marine au point que la biominéralisation a pu survenir, ce qui a entraîné une diversification à grande échelle des fossiles à coquille dans la période cambrienne – un phénomène connu sous le nom d'explosion cambrienne (Peters et Gaines 2012). Chose étonnante, les dates moléculaires ont placé les origines des animaux marins comme antérieures à cette période (Erwin 2015). Si ces premiers animaux ne disposaient pas de squelettes minéralisés, l'hypothèse de la biominéralisation de Peters et Gaines (2012) pourrait expliquer le fait qu'il y ait un décalage entre le début de la diversification des animaux et leur apparition dans les archives fossiles. En résumé, les zones vides des archives fossiles pourraient ne pas être des pages manquantes du livre de la vie, comme l'envisageaient Lyell et Darwin, mais des archives témoignant de l'absence de vie de ces La paléontologie : distancer le temps 259 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T environnements. De même, les hiatus de sédimentation, et les intervalles de temps sans représentation dans la roche, s'ils peuvent être décrits comme des pages manquantes du livre de la vie, sont aussi des archives enregistrant des perturbations du système terrestre qui pourraient avoir joué un rôle causal majeur dans la diversification et l'extinction du biote. Comme l'a écrit Peter : Les géologues feraient bien de dépasser la vision de Darwin de l'incomplétude des archives fossiles, et de se souvenir du mot du compositeur français Claude Debussy : « La musique, c'est le silence entre les notes » (Peter 2011, p. 14). Conclusion Les paléontologues, parce qu'ils étudient l'histoire de la vie, se débattent à la fois avec l'immensité du temps et avec le fait que leurs objets d'étude ont vécu dans le passé, et souvent dans un passé passablement lointain. L'un des facteurs déterminant pour l'étude du passé est l'élaboration d'un cadre de référence et de méthodes permettant de dater les événements passés de façon aussi juste et précise que possible (Erwin 2014). Les fossiles jouent ici, et depuis longtemps déjà, un rôle central : non seulement parce qu'ils servent de base à l'échelle des temps relative et permettent une corrélation stratigraphique globale, mais aussi en vertu du fait qu'ils sont en un sens des « enregistreurs de temps » qui incarnent littéralement des signaux périodiques (Wells 1963). Étudier l'histoire de la vie sur Terre nécessite de faire des inférences fiables sur les organismes, les événements et les processus du passé à partir de traces du présent, y compris des molécules d'organismes vivants (Easteal et al. 1995). Les progrès de la compréhension du passé sont limités par les traces disponibles, mais l'histoire de la science a montré qu'on ne peut tout simplement savoir, à aucun moment, quelles traces peuvent se révéler pertinentes en tant que preuves (Jeffares 2008). Les inférences sur le passé doivent être assurées contre certains types de risques. Les suppositions auxiliaires impliquées dans la production d'inférences sont particulièrement suspectes, ce qui signifie que de multiples chaînes d'inférence qui ne partagent pas des suppositions auxiliaires suspectes améliorent la fiabilité des inférences (Forber et Griffith 2011). Il en va de même des chaînes d'inférence dont les suppositions auxiliaires sont relativement fiables. S'il Temps de la nature, nature du temps 260 C N R S É D IT IO N S TI

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R É S À P A R T est vrai que la paléontologie distance le temps, au sens où elle essaie de développer de nouveaux et meilleurs outils pour accéder aux preuves du passé profond, en dépit du fait que les traces de ce passé sont perdues à cause de divers processus de destruction de l'information (Turner 2007), il faut aussi garder à l'esprit que ces processus destructeurs d'information font partie du système terrestre dynamique, vivant, et alimentent l'histoire de la vie elle-même (Peter et Gaines 2012). La Terre est peut-être comme un livre – une autobiographie (Bjonerud 2005) –, mais si c'est le cas, les mots, les pages et les chapitres qui y manquent font partie de l'histoire elle-même3. Traduit de l'anglais par Pierre Reignier Références Benton, M. J., Donoghue, P. C. J. et Asher, R. J. (2009), « Calibrating and constraining molecular clocks », in Hedges, S. B. et Kumar, S. (eds.), The Timetree of Life, Oxford, Oxford UP, p. 35-86. Bergmann, U., Manning, P. L. et Wogelius, R. A. (2012), « Chemical Mapping of Paleontological and Archeological Artifacts with Synchrotron X-Rays », Annual Review of Analytical Chemistry, 5, p. 361-89. Bjonerud, M. 2005, Reading the Rocks: The Autobiography of the Earth, Cambridge, MA, Westview Press. Brochu, C. A., Sumrall, C. D. et Theodor, J. M. (2004), « When Clocks (And Communities) Collide: Estimating Divergence Time from Molecules and the Fossil Record », Journal of Paleontology, 78, p. 1-6. Bromham, L. (2006), « Molecular Dates for the Cambrian Explosion: Is the Light at the End of the Tunnel an Oncoming Train? », Palaeontologia Electronica, 9(1.2E) <http://palaeo-electronica.org/paleo/toc9_1.htm>. Cleland, C. E. (2002), « Methodological and epistemic differences between historical science and experimental science », Philosophy of Science, 69, p. 447-451. 3. Cet article a vu le jour à l'occasion d'une communication donnée lors d'un colloque à l'université de Bordeaux, lors duquel il a bénéficié des remarques et questions des participants. J'adresse mes remerciements à Christophe Bouton, Sharon Cebula, Patrick Forber, Todd Grantham, Philippe Huneman, Shanan Peters, David Sepkoski, Matt Shawkey et Joanna Trzeciak pour leurs commentaires sur le manuscrit, et à John Alroy et Douglas Erwin pour nos conversations. Je remercie également Cal Mendelson, du Beloit College, de m'avoir fait connaître l'idée du temps profond. La paléontologie : distancer le temps 261 C N R S É D IT IO N S TI

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