Fitness ecológico Ecological fitness SaNTIagO gINNObILI Universidad de Buenos Aires – Universidad Nacional de Quilmes – CONICET (Argentina) Recibido:	9-1-2013 Aprobado	definitivamente:	25-2-2013 RESUMEN Existe un acuerdo relativo en la necesidad de distinguir dos usos del término «fitness»: el ecológico y el de la genética de poblaciones. algunos consideran que el segundo ha venido a reemplazar al primero. Otros que el fitness ecológico tiene cierta capacidad explicativa de la que el segundo carece.	Estos	últimos	autores	han	intentado	dar	respuesta	a	cómo	es	que	el fitness ecológico se relaciona con las propiedades particulares de los organismos, siendo estas tan heterogéneas. En este trabajo intentaré dar una respuesta más adecuada a esta cuestión, utilizando el marco conceptual de la metateoría estructuralista. PaLabRaS CLavE FITNESS, SUPERvENIENCIa, SELECCIÓN NaTURaL, ESTRUCTURaLISMO METaTEÓRICO, INTERPRETaCIÓN PROPENSIONISTa DEL FITNESS abSTRaCT There	is	relative	agreement	on	the	need	to	distinguish	two	different	uses	of	the	term	«fitness»: the	ecological	fitness	and	the	population	genetics	fitness.	Many	consider	that	the	latter	has	come to	replace	the	former.	Others	think	that	the	ecological	fitness	has	certain	explanatory	power	that the	population	genetics	fitness	lacks	of.	Among	the	last	ones,	many	have	tried	to	give	response to	how	ecological	fitness	relates	to	organism's	properties,	especially	because	of	their	being	so heterogeneous. In this paper I will try to give a better answer to this matter using the conceptual framework of metatheoretical structuralism. KEyWORDS FITNESS, SUPERvENIENCE, NaTURaL SELECTION, METaTHEORETICaL STRUCTURaLISM, PROPENSITy INTERPRETaTION OF FITNESS © Contrastes. Revista Internacional de Filosofía: Suplemento 18 (2013), pp. 83-97. ISSN: 1136-9922 Departamento de Filosofía, Universidad de Málaga, Facultad de Filosofía y Letras Campus de Teatinos, E-29071 Málaga (España) 84 Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013) SaNTIagO gINNObILI poco ha sido tan discutido en eL marco de La fiLosofía de La BioLogía como el concepto de fitness. Existe, sin embargo, un acuerdo generalizado en que es necesario desambiguar al menos dos sentidos con los que el término «fitness» es utilizado: el fitness ecológico y el fitness de la genética de poblaciones. Presentaré esta distinción en el apartado I. algunos autores consideran que el fitness de la genética de poblaciones viene a reemplazar al ecológico, propuesto en el marco de la teoría de la selección natural (en adelante TSN). En este mismo sentido, se considera que la TSN cualitiativa propuesta por Darwin ha sido reemplazada por una TSN cuantitativa en el marco de la genética de poblaciones (p.e. ariew & Lewontin 2004). En otras oportunidades he intentado defender en qué sentido esta idea es incorrecta (ginnobili 2010b) en consonancia con otros autores que consideran que TSN es una teoría independiente de la genética de poblaciones, e intentan reconstruirla brindando de este modo una elucidación del fitness ecológico (p.e. brandon 1978; Endler 1986; Williams 1970). Tales autores se enfrentan explícitamente a un problema e intentan elaborar soluciones: cómo dar cuenta del modo en que el concepto de fitness se relaciona con el conjunto extremadamente heterogéneo de capacidades de físicas de los organismos que afectan el éxito reproductivo. Trataré esta cuestión en II. Rosenberg, por ejemplo, apela al concepto de superveniencia (Rosenberg 1978), mientras que brandon, a la interpretación propensionista de la probabilidad (brandon 1980, 1990). Considero que las soluciones ofrecidas no son satisfactorias y que el problema puede ser tratado más adecuadamente ofreciendo reconstrucciones más adecuadas de TSN y apelando al aparato conceptual del estructuralismo metateórico (balzer & Moulines 1996; balzer, Moulines & Sneed 1987; Diez & Lorenzano 2002; Moulines 1982; Moulines 1991). En III presentaré dos sentidos en que las recontrucciones de TSN deben completarse, utilizando como ejemplo la reconstrucción de TSN brindada por brandon. En Iv introduciré elementos básicos del estructuralismo metateórico que permitirán dar una solución más satisfactoria al problema que nos ocupa. Esta discusión permitirá comprender mejor el estatus del fitness ecológico y el modo en que se aplica, mostrando además, que TSN no es diferente de otras teorías de la misma y otras disciplinas, y en consecuencia, que no es necesario apelar	a	ninguna	solución	específica	peculiar (como la	superveniencia)	para salvaguardar su capacidad explicativa. i. dos fItness varios autores han señalado la existencia de dos tipos de fitness. Sober distingue dos formas de concebir la selección natural, desde la genética de poblaciones y a través de las condiciones ecológicas que la producen (esto se corresponde con dos formas de calcular el fitness, a través de sus consecuencias o a través de las propiedades físicas que lo causan) (Sober 1993, pp. 13-59). Matthen & ariew distinguen entre el fitness vernáculo y el predictivo (Matthen & ariew 2002). El primero se basaría en las habilidades de los organismos para sobrevivir y reproducirse, y el segundo sería la medida estadística del cambio evolutivo, o la propensión a ser representado en futuras generaciones. ariew & Lewontin distinguen, por su parte, entre el fitness darwiniano, al que caracterizan como una metáfora inexacta de cómo el organismo calza en su ambiente, y lo contraponen al fitness reproductivo, calculado matemáticamente en la genética de poblaciones (ariew & Lewontin 2004). Pigliucci & Kaplan, por su parte, distinguen ente un fitness informal y uno formal, y consecuentemente, entre una selección natural informal y una formal (Pigliucci & Kaplan 2006, pp. 17-31). La idea es análoga. El fitness informal es acerca de la relación entre un rasgo y su relación con un ambiente y cómo afecta eso al éxito reproductivo del organismo que lo posee. El fitness formal es una propiedad estadística de las poblaciones que	se	define	a	partir	de	las	tasas	medias	de	subpoblaciones	distinguidas	por	la posesión de una variación de un rasgo. Finalmente, en la entrada correspondiente a fitness en The Stanford Encyclopedia of Philosophy, Rosenberg y bouchard distinguen entre el fitness ecológico del fitness de la genética de poblaciones. El primero tendría que ver con la capacidad del organismo de resolver problemas de diseño propuestos por el ambiente, mientras que el segundo con las tasas de reproducción genéticas (Rosenberg & bouchard 2009). Una vez hecha esta distinción, existe la tendencia en algunos casos de considerar que el fitness de la genética de poblaciones provee una versión más exacta y cuantitativa del fitness ecológico. Lo que se presupone por detrás de esta idea es que la selección natural se	define	únicamente	a	partir	de	diferencias	en el éxito de distintos organismos en la reproducción diferencial. Si esto fuese así, la genética de poblaciones, por permitir determinar con bastante precisión bajo ciertos supuestos que la frecuencia génica en una población no es la esperada, permitiría	cuantificar	la	acción	de	la	selección	natural. así, por ejemplo, en su conocido libro de texto sobre evolución, Futuyma afirma:	«Si	los	alelos	difieren	en	sus	tasas	de	reemplazo,	sus	frecuencias	pueden cambiar. Este fenómeno es llamado 'selección'» (Futuyma 1986, pp. 86-87). Por otro lado, y en una disciplina diferente, el reconocido historiador de la ciencia jean gayon dice: «[Con el descubrimiento de Hardy y Weimberg] la selección natural no es más un principio fundamental sino un parámetro que mide una de las tantas fuerzas de cambio» (gayon 1998, p. 321). Esto parece presupuesto también por ciertos autores que otorgan un lugar central o fundamental a la genética de poblaciones (Ruse 1973, cap. 4) y parece estar presupuesto, también, en autores que pretenden haber reconstruido la teoría evolutiva reconstruyendo sólo la genética de poblaciones o alguna parte de ella (p.e. barbadilla 1990; Lloyd 1994; Thompson 1989). También es un presupuesto de los que pretenden 85Fitness ecológico Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013) 86 Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013) SaNTIagO gINNObILI elucidar el concepto de fitness a partir de la reconstrucción de la teoría de la evolución como una teoría de fuerzas (Sober 1993, pp. 13-59). algunos autores se oponen a que el concepto de fitness de la selección natural sea elucidado por su lugar en la genética de poblaciones (glymour 2006, p. 388; Rosenberg 1994, pp. 110-111). Ha sido señalado, en consonancia con estos puntos de vista, el carácter restrictivo del concepto de fitness de la genética de poblaciones, defendiendo al concepto de fitness ecológico, como más explicativo y abarcativo (bouchard 2011; Peacock 2011). El desafío frente a las posiciones críticas del fitness ecológico, que lo consideran informal, presistemático o vago, consiste en mostrar su inserción en una teoría bien reconstruida mostrando el modo en que se aplica a los casos pretendidos. ii. fItness ecoLógico y Las propiedades físicas de Los organismos Existe un problema que enfrentan las reconstrucciones de TSN que la presentan como una teoría independiente de la genética de poblaciones y que permitirían por tanto elucidar el concepto de fitness ecológico, que consiste en dar	cuenta	de	cómo	se	relacionan	las	propiedades	específicas	de	los	organismos con el fitness (en adelante con «fitness», me referiré al fitness ecológico salvo que lo aclare) y con el éxito reproductivo. Suele considerarse: (i) que existe una relación entre el fitness y el éxito reproductivo diferencial; (ii) que el fitness no puede reducirse al concepto de éxito reproductivo diferencial (evadiendo el problema de la tautologicidad); y (iii) que el fitness	tiene	algún	tipo	de	relación con	capacidades	físicas	particulares	de	los	organismos.	Todos	los	que	defienden el concepto de fitness ecológico hacen malabares para lograr satisfacer esas condiciones de manera explícita en sus elucidaciones. Un ejemplo representativo de tratamiento de esta problemática es la propuesta de Rosenberg, de tratar la relación entre fitness y las capacidades físicas de los organismos a partir del concepto de superveniencia (Rosenberg 1978, 1985, pp. 164-169). Efectivamente, si el concepto de fitness es explicativo de las diferencias en el éxito reproductivo, entonces tiene que implicar algo más que las meras diferencias en el éxito reproductivo. Rosenberg se pregunta cómo podría el fitness relacionarse con las capacidades físicas de los organismos (1978, p. 371), si es posible que dos organismos distintos tengan el mismo fitness, uno porque evade predadores por camuflaje,	otro	por	el	vuelo.	El	fitness de los organismos se encuentra interconectado	con	un	número	vasto	de	capacidades	físicas	y	condiciones	ambientales diferentes,	por	lo	que	se	volvería	imposible,	según	Rosenberg,	establecer	incluso una pequeña proporción de las conexiones nomológicas entre un fitness dado y todas las diferentes propiedades y relaciones de los organismos que lo pueden afectar (Sober coincide con Rosenberg en este punto, Sober 1993, p. 48). Esto implica,	según	él,	que	el	fitness sólo pueda ser medido a través de las tasas de 87 Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013) Fitness ecológico reproducción. La forma en que Rosenberg salvaguarda la capacidad explicativa de TSN es apelando al concepto de superveniencia (Davidson 1970): El concepto de fitness	superviene	sobre	las	propiedades	manifiestas	de	los	organismos,	sus	propiedades	anatómicas,	fisiológicas,	comportamentales	y	relativas	al ambiente. y este hecho solo explica el poder explicativo y la recalcitrancia empírica simultáneas del concepto de fitness (Rosenberg 1978, p. 372). El concepto de superveniencia permite sostener que las propiedades supervenientes	no	son	reducibles	a	las	fisicalistas,	pero	son	dependientes	en	el sentido de que no puede haber dos eventos semejantes en todos sus aspectos físicos pero diferentes al respecto de la característica superveniente.1 El problema, como decíamos, consiste en relacionar al concepto de fitness con el éxito reproductivo, por un lado, y con las capacidades físicas de los organismos, por el otro, conservando la fuerza explicativa de TSN (Rosenberg 1983460-461). Este problema también es tratado por brandon (1990, pp. 1213). Su solución, siguiendo a la de Mills & beatty (1979), consiste en apelar a la interpretación del fitness como propensión. Esto evita que el enunciado «los más aptos dejan más descendencia» sea tautológico, porque una cosa es la descendencia que de hecho se deja y otra la propensión o disposición a dejar cierta cantidad de descendencia. Se explica el éxito en la reproducción diferencial apelando a la propensión de dejar cierta cantidad de descendencia de los organismos en cuestión, como se explica que cierta porción de sal se disuelve por ser soluble (Mills & beatty 1979, p. 270). Rosenberg tiene razón al dudar de la fuerza explicativa de ese enunciado (que compara con la explicación de que el opio causa sueño a causa de su virtud dormitiva) (Rosenberg 1985, p. 160), en tanto no se señale el mecanismo sobre el cuál la disposición superviene. Es claro sin embargo, que esto mismo es tenido en cuenta por brandon, puesto que la idea de la interpretación propensionista del fitness es que la propensión se sustenta sobre ciertas propiedades físicas. Tanto brandon como Rosenberg consideran que la apelación a tales propiedades físicas de los organismos es la clave para salvaguardar la explicatividad de TSN. No	niego	que	la	noción	de	superveniencia	pueda	ser	útil	para	discutir	ciertas cuestiones metafísicas acerca de la reducción en biología, discusiones que interesan particularmente a Rosenberg (2008, pp. 96-126). Esta noción, justamente, permite	sostener	una	posición	fisicalista,	sin	por	ello	comprometerse	con	un punto de vista reduccionista respecto de las propiedades supervenientes (Perez 1996). El problema que estamos enfrentando, sin embargo, no es metafísico, 1 Sober también da un tratamiento de esta cuestión apelando a la superveniencia (Sober 1993, pp. 47-59). 88 Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013) SaNTIagO gINNObILI y podría plantearse de este modo: si el fitness sólo se calcula a través del éxito reproductivo real de los diferentes organismos, qué papel juegan en la explicación las propiedades físicas de los organismos y cómo se relacionan con el fitness. La solución a la relación entre las propiedades de los organismos y el éxito en la reproducción diferencial en las aplicaciones que hacen los biólogos de TSN no es un problema metafísico. La cuestión en juego es cómo relacionan estos diferentes	conceptos	en	las	explicaciones	dadas	por	científicos	en	su	práctica habitual. La respuesta metafísica no puede, en este sentido, ser ni pertinente ni, en consecuencia, satisfactoria. Si las propiedades físicas de los organismos tienen un rol explicativo en las aplicaciones de TSN, entonces, tienen que aparecer de algún	modo	en	una	reconstrucción	adecuada	de	TSN. iii. inadecuación de Las reconstrucciones disponiBLes de La teoría de La seLección naturaL Considero que la problemática señalada en el apartado anterior puede resolverse apelando a una reconstrucción más completa de TSN. Utilizaré la propuesta	de	Brandon	para	ejemplificar	este	punto. brandon (1990) presenta TSN a partir de su ley fundamental: Si a está mejor adaptado que b a un ambiente E, entonces (probablemente) a tendrá un éxito reproductivo mayor que b en E.2 Esta	ley	permitiría	por	medio	de	las	especificaciones	correctas	llegar	a	las propiedades	específicas.	El	ejemplo	brindado	por	Brandon	es	el	de	la	famosa Biston betularia. Por instanciación de la ley fundamental es possible obtener: «Si a tiene las alas más oscuras que b (en E) entonces (probablemente) a dejará más descendencia que b (en E)» (brandon 1980, 1990, p. 23). La forma en que se obtiene el enunciado es reemplazando la propensión a dejar más descendencia, por una de sus realizaciones físicas, en este caso, el color de las alas. Es posible realizar dos comentarios relevantes al tema que estamos tratando, respecto de esta forma de pensar TSN propuesta por brandon. Por una parte, la instanciación de los diferentes componentes de esta ley fundamental no brinda la explicación darwiniana completa. En ésta se explicita el modo en el cuál la coloración de las alas es relevante para la supervivencia. La explicación completa tendría más componentes: 2 Las diferencias terminológicas y la ambigüedad de los términos de la biología evolutiva traen	más	de	un	dolor	de	cabeza	al	filósofo	de	la	biología	en	su	iniciación.	Brandon,	no	utiliza	el término «fitness» para referirse al fitness ecológico. Pero lo que en esta ley aparece como «más adaptado» puede leerse como «con un mayor fitness ecológico» sin problemas. 89 Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013) Fitness ecológico Las polillas de alas de color más oscuro se mimetizan mejor con su ambiente a los ojos de sus predadores, mejorando su supervivencia, mejorando en consecuencia su éxito en la reproducción diferencial. En los trabajos de	Kettlewell (1955, 1956) era esencial no únicamente encontrar la correlación entre éxito reproductivo diferencial y el color de las alas, sino, y a eso se dedicaron muchos de los experimentos, determinar que esa correlación se debía al mimetismo frente a sus predadores naturales y a la mejora en la supervivencia que este producía. En otras oportunidades intenté mostrar en qué sentido las reconstrucciones disponibles no explicitaban todos los conceptos involucrados en una explicación seleccionista darwiniana, y brindé una reconstrucción que considero más adecuada de TSN (ginnobili 2010a, 2011b, 2012). La ley fundamental tendría más componentes habitualmente dejados de lado. Un esbozo informal de ella sería el siguiente: Los organismos que portan un rasgo que cumple más efectivamente una función mejoran su fitness, tendiendo a mejorar, en consecuencia, si el rasgo es heredable, su éxito reproductivo diferencial. Al	especificar	cada	uno	de	los	componentes	de	esta	ley	fundamental,	sí se obtiene la explicación completa (o al menos más completa que la esbozada por brandon) del mayor éxito reproductivo de las polillas de alas más oscuras.3 Más adelante señalaré en qué sentido tomar en consideración esta cuestión es importante para una mejor presentación de la forma en que el fitness ecológico se relaciona con las propiedades físicas de los organismos. El segundo comentario relevante que se puede realizar acerca de la reconstrucción de brandon tiene que ver con la forma en que se obtienen las aplicaciones a partir de la ley fundamental, por una instanciación directa. generalmente, las	leyes	fundamentales,	al	menos,	las	de	las	teorías	más	unificadoras,	no	se aplican de manera directa a la realidad, sino a partir de leyes especiales en las que	se	especifican	lo	que	en	ellas	se	encuentra	inespecificado.	Este	hecho	fue señalado con claridad por Kuhn (1970, pp. 182-189) y es retomado en el marco del estructuralismo metateórico (balzer, Moulines & Sneed 1987, pp. 167-203). así, la ley fundamental de la mecánica clásica no se aplica sino a través de leyes especiales en las que se establecen los tipos de fuerzas en juego y la estructura matemática	específica	de	dichas	fuerzas.	En	la	reconstrucción	de	Brandon,	la 3 Casanueva, por su parte, ha ofrecido una reconstrucción algo diferente de la propuesta por mí, pero que en lo fundamental coincide (Casanueva 2011). La ley fundamental de TSN tendría al menos los tres componentes señalados. 90 Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013) SaNTIagO gINNObILI ley fundamental de TSN parece una ley estadística aislada, pero no lo es. Endler nos da una pista de en qué podrían consistir las leyes especiales de TSN. Para Endler el fitness no	es	únicamente	una	propensión	a	dejar	más	descendencia, sino una relación entre un rasgo y la habilidad para encontrar pareja, la fertilidad, la fecundidad y/o la supervivencia, que afecta a la reproducción diferencial (Endler 1986, pp. 3-15, 1992). Es decir, el fitness en sus diferentes aplicaciones	varía	entre	una	de	las	habilidades	señaladas.	El	gráfico	con	el	que Endler ilustra las diferentes subdivisiones de TSN puede ser interpretado como las diferentes leyes especiales en las que la ley fundamental presentada puede especializarse	(ver	fig.	1). Fig. 1 – Subdivisiones de TSN según Endler (Endler 1986, p. 9). En otras oportunidades (ginnobili 2009, 2010a) presenté a partir de la obra de Darwin, las diferentes formas en la ley fundamental de TSN puede especializarse en diferentes leyes especiales, señalando especializaciones no tomadas	en	cuenta	por	Endler	(ver	fig.	2). 91 Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013) Fitness ecológico Fig. 2 – Ilustración de las diferentes formas en las que la ley fundamental de TSN puede especificarse. Si se toman en cuenta las dos cuestiones señaladas, es decir, si se consideran todos los componentes de TSN y las diferentes leyes especiales a través de las cuales esta ley fundamental se aplica, es posible dar una respuesta más satisfactoria a la relación entre el fitness ecológico y las propiedades físicas de los organismos. iv. red teórica y La reLación de especiaLización En	esta	sección	intentaré	insertar	las	reflexiones	realizadas	en	el	apartado anterior dentro del marco teórico estructuralista. Si bien el estructuralismo metateórico puede ser concebido esencialmente como una herramienta para reconstruir	teorías	científicas,	ofrece	una	serie	de	conceptos	metateóricos	que permiten	hablar	de	las	teorías	científicas	de	manera	más	precisa	y	sofisticada. algunas de las características que dentro del estructuralismo metateórico se señalan	como	típicas	de las teorías	científicas,	nos	servirán	para	plantear la cuestión que estamos tratando en mejores términos. La acepción con la que usualmente se utiliza el término «teoría», la que por ejemplo se utiliza al hablar de «la teoría de la mecánica clásica», es la 92 Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013) SaNTIagO gINNObILI de «red teórica». Los estructuralistas llaman «red teórica» a un conjunto de elementos	teóricos	con	varios	niveles	de	estratificación	(Balzer,	Moulines	& Sneed	1987,	pp.	167-203).	La	estructura	es	ramificada	y	la	relación	entre	los elementos teóricos no es deductiva, sino de especialización. Esta relación es antisimétrica,	transitiva	y	reflexiva.	Cada	uno	de	los	elementos	especifica	componentes	no	especificados	en	los	elementos	de	los	cuales	es	una	especialización. Normalmente todos los elementos teóricos son especializaciones de un mismo elemento teórico, llamado «elemento teórico básico». El elemento teórico básico sería equivalente a lo que en términos presistemáticos llamamos, en los apartados	anteriores,	«ley	fundamental».	El	gráfico	de	la	figura	2	representa la	red	teórica	de	TSN,	que	muestra	la	estructura	ramificada	que	suelen	tener las redes teóricas. Los elementos teóricos especializados que pertenecen a una misma red teórica tienen el mismo marco conceptual, aunque tales conceptos van	especificándose	mientras	se	desciende	en	la	red	teórica.	La	red	teórica	de la	mecánica	clásica	surge	a	partir	de	las	diferentes	especificaciones	que	sufre	el concepto de fuerza. Las diferentes especializaciones hacen referencia a distintos tipos de fuerzas cada una con características particulares. La red teórica de TSN surge	a	partir	de	la	especificación	del	concepto	de	fitness.	¿Qué	tienen	en	común las diferentes fuerzas, por ejemplo, la fuerza de rozamiento y la fuerza de gravedad? Pues, que cumplen un papel análogo en las diferentes leyes especiales, y	que	son	especificaciones	de	un	mismo	concepto,	el	concepto	de	fuerza	(por esos	son	fuerzas).	¿Qué	tienen	en	común	en	el	caso	de	TSN	la	fecundidad	y	la supervivencia? Se puede dar la misma respuesta. Cumplen un papel análogo en las leyes especiales en las que aparecen (conectan la efectividad con la que un rasgo cumple una función con el éxito reproductivo del organismo que lo porta) y	son	especificaciones	de	un	mismo	concepto:	el	de	fitness. Como veíamos, la sospecha de Rosenberg, Sober y brandon es que el fitness de	los	organismos	se	encuentra	interconectado	con	un	número	heterogéneo	y vasto de capacidades físicas diferentes y condiciones ambientales, volviéndose imposible establecer incluso una pequeña proporción de las conexiones nomológicas entre un fitness dado y todas las diferentes propiedades y relaciones de los organismos que lo pueden afectar. Si la presentación de TSN se completa en el modo señalado en el apartado anterior y se inserta la discusión en el marco del estructuralismo metateórico, parece posible brindar una respuesta adecuada a esta problemática al insertar las porpiedades físicas particulares de los organismos en el entramado de la red teórica de TSN. Pues, por vasto y heterogéneo que el conjunto de propiedades relevantes sea, es posible establecer relaciones nomológicas entre estos y el éxito reproductivo a través de la clasificación	que	la	red	teórica	de	TSN	produce	mediante	las	diferentes	especificaciones	de	fitness. 93 Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013) Fitness ecológico Queremos reconstruir o elucidar adecuadamente el tipo de explicación dada por Darwin o por Kettlewell, en donde no basta con encontrar una correlación entre ciertos tipos de organismos y su capacidad de dejar descendencia, sino que se apela a ciertas características de los organismos distintas al éxito reproductivo. bajo la perspectiva brindada se da cuenta mejor de estas intuiciones al respecto del concepto de fitness, apelando a las herramientas del estructuralismo metateórico. La cuestión es que no es necesario apelar a una capacidad particular de los organismos para que el fitness sea distinto al éxito reproductivo diferencial. Teniendo en cuenta la versión más completa de la ley fundamental, es preciso señalar que las capacidades de los organismos pueden aparecer en dos de sus partes. La capacidad de mimetizarse, o de volar, no serían estrictamente especificaciones	del	fitness, sino de las diferentes funciones que pueden cumplir o satisfacer los diferentes rasgos. La razón por la que no es posible dar cuenta de este punto desde la reconstrucción ofrecida, por ejemplo, por brandon, es que falta explicitar conceptos esenciales de TSN. Si se sostiene que la razón por la	cual	no	se	puede	identificar	el	fitness con ninguna capacidad particular de los organismos es que el incremento en el fitness se puede deber a una mejora en la fecundidad o a una mejora en la supervivencia, como sostiene brandon, entonces, efectivamente, la respuesta consiste en señalar que, efectivamente, el fitness	no	se	identifica	con	ninguna	de	estas	capacidades,	pero	sí	se	especifica en estas capacidades diferentes en las distintas leyes especiales de TSN. Esta respuesta no estaba disponible ni para Rosenberg ni para brandon. Pues no toman en cuenta las diferentes especializaciones de TSN (a diferencia de Endler) y, por otra parte, carecen de una metateoría que dé cuenta de la forma en que la ley fundamental de una teoría se especializa en leyes especiales que surgen de	la	especificación	de	sus	conceptos	fundamentales. v. concLusión He intentado señalar un camino que considero más adecuado para pensar el concepto de fitness ecológico, propio de TSN. Cómo he intentado mostrar, existen reconstrucciones de TSN que, por una parte, no logran explicitar todos los conceptos presupuestos en sus aplicaciones, y por otro, no dan cuenta de las diferentes formas en las que TSN se aplica a través de sus diferentes leyes especiales. He intentado mostrar en qué sentido, considerando estas dos cuestiones es posible dar cuenta del papel de las habilidades de los organismos vivos y sus propiedades físicas en una explicación seleccionista darwiniana. al insertar esta problemática en el marco teórico estructuralista, además de presentar la cuestión de modo más claro, se muestra que TSN es una teoría con las mismas características que otras teorías de la biología o de otras disciplinas. así como no es necesario apelar a conceptos como la superveniencia para garantizar la capacidad explicativa de la mecánica clásica, tampoco es necesario 94 Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013) SaNTIagO gINNObILI hacerlo para la aplicación de TSN. basta con considerar el hecho generalizado de	que	las	teorías	unificadoras	se	aplican	a	través	de	sus	leyes	especiales.	Las leyes especiales permiten ordenar el grupo enorme de habilidades en las que el fitness se instancia. Existe una cuestión no tratada en este artículo, relevante para la comprensión de cómo el fitness	se	calcula.	Según	Rosenberg,	por	ejemplo, el hecho de que el fitness no pueda reducirse a una habilidad particular de los organismos, implica que sólo pueda ser determinado a través de las tasas reproductivas reales de los organismos. Si se toma en cuenta (como se lo hace en la presentación de Endler como en la mía) que el fitness	se	especifica	en conceptos como fecundidad o fertilidad, entonces se abre la puerta a que pueda ser calculado con independencia de las tasas reproductivas. En otra oportunidad he defendido que este es el caso (ginnobili 2011a). Eso tiene consecuencias interesantes sobre el estatus de teoricidad fitness y sobre el estatus de TSN. Esto queda por fuera de las objetivos del artículo, en donde se ha intentado mostrar la importancia de presentar una versión de TSN más completa en la que se consideren conceptos que habitualmente no se explicitan y las leyes especiales en las que la ley fundamental de TSN se especializa. referencias BiBLiográficas aRIEW, a. y R. C. LEWONTIN (2004), «The Confusions of Fitness», British Journal for the Philosophy of Science 55: 347-363 baLZER, W. y C. U. MOULINES (1996), Structuralist theory of science : focal issues, new results. berlin: de gruyter. baLZER, W., C. U. MOULINES y j. D. SNEED (1987), An architectonic for science: the structuralist program. Dordrecht, Lancaster: Reidel. baRbaDILLa, a. (1990), «La estructura de la teoría de la selección natural», en a. Ruiz y M. Santos (eds.), Temas Actuales de Biología Evolutiva, barcelona: Uab. bOUCHaRD, F. (2011), «Darwinism without populations: a more inclusive understanding of the «Survival of the Fittest»», Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 42: 106-114 bRaNDON, R. (1978), «adaptation and evolutionary theory», Studies in History and Philosophy of Science 9:181-206 _____, (1980), «a Structural Description of Evolutionary Theory», PSA: Proceedings of the Biennial Meeting of the Philosophy of Science Association 1980: 427-439 _____, (1990), Adaptation and Enviroment. Princeton, New yersey: Princeton University Press. 95 Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013) Fitness ecológico CaSaNUEva, M. (2011), «a Structuralist Reconstruction of the Mechanism of Natural Selection in Set Theory and graph Formats», en j. Martinez Contreras y a. Ponce de León (eds.), Darwin s Evolving Legacy, México: Siglo xxI, pp. 177-192. DavIDSON, D. (1970), «Mental Events», en L. Foster y j. W. Swanson (eds.), Experience and theory, amherst: University of Massachusetts Press. DIEZ, j. a. y P. LORENZaNO, eds. (2002), Desarrollos actuales de la metateoría estructuralista: Problemas y discusiones. bernal: Universitata Rovira i virgili Coordinación general de Investigación y Posgrado Universidad Nacional de Quilmes ENDLER, j. a. (1986), Natural Selection in the Wild. Princeton, New jersey: Princeton University Press. _____, (1992), «Natural selection: current usages», en E. Fox Keller y E. a. Lloyd (eds.), Keywords in Evolutionary Biology, Cambridge, Mass.: Harvard University Press, pp. 220-224. FUTUyMa, D. j. (1986), Evolutionary Biology. Second Edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer associates, Inc. gayON, j. (1998), Darwinism's struggle for survival: heredity and the hypothesis of natural selection, Cambridge studies in philosophy and biology. Cambridge: Cambridge University Press. GINNOBILI,	S.	(2009),	«El	poder	unificador	de	la	teoría	de	la	selección	natural»,	en M. C. barboza, j. D. avila, C. Píccoli y j. Cornaglia Fernández (eds.), 150 años después... La vigencia de la teoría evolucionista de Charles Darwin, Rosario: Universidad Nacional de Rosario, pp. 141-154. _____, (2010a), «La teoría de la selección natural darwiniana», Theoria 25 (1): 3758 _____, (2010b), «La teoría de la selección natural darwiniana y la genética de poblaciones», Endoxa (24): 169-184 _____, (2011a), «El estatus fenomenológico de la teoría de la selección natural», Ideas y Valores (145): 69-86 _____, (2011b), Tesis doctoral: La estructura de la teoría de la selección natural Elucidación de sus conceptos fundamentales, reconstrucción de su estructura y consecuencias del análisis sobre algunas discusiones metateóricas a su alrededor. Facultad de Filosofía y Letras, buenos aires: Universidad de buenos aires. _____, (2012), «Reconstrucción estructuralista de la teoría de la selección natural», Ágora. Papeles de filosofía 31 (2): 143-169 gLyMOUR, b. (2006), «Wayward Modeling: Population genetics and Natural Selection», Philosophy of Science 73 (4): 369-389 KETTLEWELL, H. b. D. (1955), «Selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera», Heredity 9: 323-342 _____, (1956), «Further selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera», Heredity 10 (3): 287-301 KUHN, T. S. (1970), «Postscript-1969», en, The Structure of Scientific Revolutions, Chicago: University of Chicago Press, pp. 174-210. Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013) LLOyD, E. a. (1994), The Structure and Confirmation of Evolutionary Theory. New jersey: Princeton University Press. MaTTHEN, M. y a. aRIEW (2002), «Two Ways of Thinking about Fitness and Natural Selection», Journal of Philosophy 99 (2): 55-83 MILLS, S. K. y j. H. bEaTTy (1979), «The Propensity Interpretation of Fitness», Philosophy of Science 46 (2): 263-286 MOULINES, C. U. (1982), Exploraciones metacientíficas. Madrid: alianza Editorial. MOULINES, C. U. (1991), Pluralidad y Recursión. Madrid: alianza Universidad. PEACOCK,	K.	A.	(2011),	«The	three	faces	of	ecological	fitness»,	Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 42: 99-105 PEREZ, D. (1996), «variedades de superveniencia», Manuscrito 19 (2): 165-199 PIgLIUCCI, M. y j. M. KaPLaN (2006), Making Sense of Evolution. Chicago, London: The University of Chicago Press. ROSENbERg, a. (1978), «The Supervenience of biological Concepts», Philosophy of Science 45 (3): 368-386 _____, (1983), «Fitness», The Journal of Philosophy 80 (8): 457-473 _____, (1985), The Structure of Biological Science. Cambridge: Cambridge University Press. _____, (1994), Instrumental Biology or The Disunity of Science. Chicago and London: The university of Chicago Press. ROSENbERg, a. y F. bOUCHaRD (2009), «Fitness», en E. N. Zalta (ed.), The Stanford Encyclopedia of Philosophy. ROSENbERg, a. y D. W. Mcshea (2008), Philosophy of Biology A contemporany introduction. New york & London: Routledge. RUSE, M. (1973), The Philosophy of Biology. London: Hutchinson & Co. SObER, E. (1993), The Nature of Selection. Chicago: The University of Chicago Press. THOMPSON, P. (1989), The Structure of Biological Theories. New york: State University of New york Press. WILLIaMS, M. b. (1970), «Deducing the consequences of evolution: a mathematical model», Journal of Theoretical Biology (29): 343-385. santiago ginoBiLi es profesor la Universidad de buenos aires y en la Universidad Nacional de Quilmes (argentina). Líneas de investigación: Filosofía	de	la	ciencia,	filosofía	de	la	biología Publicaciones recientes: (2011) «Función como concepto teórico», en Scientiae Studia, vol. 9, no 4, São Paulo, 97 brasil, pp. 847-880, ISSN 1678-3166. accesible en http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1678-31662011000400006&script=sci_arttext. (2012) «Reconstrucción estructuralista de la teoría de la selección natural», en Agora 31(2), pp.143-169, ISSN 0211-6642. Dirección electrónica: santi75@gmail.com Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013)