Academia.eduAcademia.edu
Me di a t i ngObj e c t s . Sc i e nt i f i ca ndPubl i cFunc t i o nso fMo de l si nNi ne t e e nt hCe nt ur yBi o l o gy Da v i dLudwi g Fi na l Ve r s i o nf o r t hc o mi ngi nHi s t o r ya ndPh i l o s o p h yo ft h eLi f eS c i e nc e s( 2013) Abst r a c tThea i m oft hi sa r t i c l ei st oe x a mi net hes c i e nt i f i ca ndpubl i cf unc t i o nso f t wo-a ndt hr e e di me ns i o na lmo de l si nt hec o nt e x to ft hr e ee pi s o de sf r o m ni ne t e e nt hc e nt ur y bi ol o gy . Ia r g uet ha tt he s emo de l si nc o r po r a t ebo t hda t aa ndt he or yb ypr e s e nt i ng t he or e t i c a la s s u mpt i o nsi nt hel i g hto fc o nc r e t eda t aoro r g a ni z i ngda t at hr o ug ht he o r e t i c a l a s s u mpt i o ns . De s pi t et he i rdi v e r s er ol e si ns c i e nt i f i cpr a c t i c e , t he ya l lc a nbec ha r a c t e r i z e d a sme di a t o r sbe t we e nda t aa ndt he o r y . Fur t he r mo r e , Ia r g uet ha tt he s edi f f e r e ntme di a t i ng f unc t i o nsof t e nr e f l e c tt he i rdi f f e r e nta udi e nc e st ha ti nc l ude ds pe c i a l i z e ds c i e nt i s t s , s t ude nt s , a ndt heg e ne r a lpubl i c . I nt hi ss e ns e , mo de l si nni ne t e e nt hc e nt ur ybi o l o gyc a nbe unde r s t oo da sme di a t o r sbe t we e nt he or y , da t a , a ndt he i rdi v e r s ea udi e nc e s . Keywords-Mo de l sa sme di a t o r s , ma t e r i a lmo de l s , hi s t or yo fEmbr y o l o gy , Er ns tHa e c k e l , Wi l he l m Hi s Mo de l sa r eubi qui t o usi ns c i e nt i f i cpr a c t i c ea ndo fc r uc i a li mpo r t a nc e i nal a r g ev a r i e t yo fdi s c i pl i ne s . 1De s pi t et he i ra bunda nc e , mo de l sa r e no tc l e a r l yde f i ne de nt i t i e sa ndt he i ro v e r whe l mi ngdi v e r s i t y–c o ns i de r t he o r e t i c a lmo de l si nqua nt um phy s i c sc o mpa r e dt oa na t o mi c a lt e a c hi ng mo de l s–unde r mi ne st hepr o s pe c t so fa na l l e nc o mpa s s i ngde f i ni t i o n ( Le o ne l l i2007) . Onewa yo fr e a c t i ngt ot hi ss i t ua t i o ni st odi s t i ng ui s h be t we e ndi f f e r e ntk i ndsmo de l ss uc ha st he o r e t i c a l , t wo di me ns i o na l , o r t hr e e di me ns i o na lmo de l s . Ma nyc ur r e ntde ba t e sdr a wt hi sdi s t i nc t i o na t l e a s ti mpl i c i t l yb yf o c us i ngs o l e l yo nt he o r e t i c a lmo de l s . Es pe c i a l l yphi l o s o phe r sf o l l o wI a nHa c k i ngi nc o ns i de r i ngamo de l “ s o me t hi ngy o uho l d 1 i ny o urhe a dr a t he rt ha ni ny o urha nds ”( Ha c k i ng19 83, 219) . I ti sc l e a r t ha tt he o r e t i c a lmo de l so f t e ndi f f e rc o ns i de r a bl yf r o mt wo -a ndt hr e e di me ns i o na l mo de l sa ndi ts e e mst ha twec a na v o i dma nyde f i ni t i o na l pr o bl e msb yc l e a r l ydi s t i ng ui s hi ngbe t we e nt he m. 1For discussions of theoretical models in philosophy of science, see Bailer-Jones (2009) as well as Frigg and Hartmann (2006). Discussions of material models are more common in the history of science, see Dirks and Knobloch (2008) and especially Hopwood and de Chadarevian (2004). Natascha Myers proposes an interesting account that combines theoretical and material models “in the embodied imagination of the modeler” (Myers 2007, 63). 1 Ho we v e r , e v e ni fwef o c uso no nl yo net y peo fmo de l s , de f i ni t i o ns s t i l lha v ec l e a rl i mi t s . I nt hec a s eo ft hr e e di me ns i o na lma t e r i a lmo de l s , t he r edono ts e e mt obea nyphy s i c a lo ra bs t r a c tf e a t ur e st ha tdi s t i ng ui s h ma t e r i a lmo de l sf r o mo t he rma t e r i a lo b j e c t s . As c i e nt i f i cmo de lt ha ti s ma dewi t hat o yc o ns t r uc t i o nk i t( s uc ha ss o meDNAmo de l s )do e sno t ha v ea nyphy s i c a lpr o pe r t i e st ha tdi s t i ng ui s hi tf r o m at o y–t hev e r y s a meo b j e c tc o ul dbeat o yi nadi f f e r e ntc o nt e x t . Whe t he ra no bj e c ti s as c i e nt i f i cmo de lo rt o yc r uc i a l l yde pe ndso nho wi ti sus e d. Thes a me po i ntc a nbema dewi t hr e s pe c tt oo t he ro bj e c t ss uc ha sj a r swi t hpe a s i ndi f f e r e ntc o l o r sa st he ya r es o me t i me sf o undi nbi o l o g i c a lt e a c hi ng c o l l e c t i o ns . Whe t he rt he s ej a r sa r eamo de lo fMe nde l i a ni nhe r i t a nc e o rj us taf o o ds t o c ks o l e l yde pe ndso nho wt he ya r eus e d. Fur t he r mo r e , t he yc o ul d“ t ur n ”i nt oamo de lo fMe nde l i a ni nhe r i t a nc ef o rj us ta nho ur b ybe i ngbr o ug htt oc l a s sb yabi o l o gyt e a c he r . I ft he r ea r enophy s i c a lo ra bs t r a c tf e a t ur e st ha tdi s t i ng ui s hma t e r i a l mo de l sf r o mo t he rma t e r i a lo bj e c t s , ma t e r i a lmo de l sha v et obeunde r s t o o d i nt hec o nt e x to fs c i e nt i f i cpr a c t i c e : a no bj e c tqua l i f i e sa samo de l i fa ndo nl yi fi ti sus e di ns pe c i f i cwa y s . Thi sa g e nc y f o c us e da ppr o a c hi s c o ns i s t e ntwi t hmuc ho ft hec ur r e ntphi l o s o phi c a ll i t e r a t ur eo nmo de l s ( e . g . , Gi e r e2004; 2010; My e r s2007 )buti tdo e sno ts o l v et hepr o bl e m t ha tmo de l sa r ef a rt o odi v e r s et oa l l o was ubs t a nt i a la nda l l e nc o mpa s s i ng de f i ni t i o n. Ofc o ur s e , i ti spo s s i b l et opo i nto uts o mev e r yg e ne r a l f unc t i o na lf e a t ur e so fs c i e nt i f i cmo de l s . Fo re x a mpl e , mo de l sa r eus e d a sr e pr e s e nt a t i o nso fs o me t hi nge l s es uc ha sa no bj e c t , apr o c e s s , af a c t , o rat he o r y . Fur t he r mo r e , t he ya r eus ua l l yno na r bi t r a r yr e pr e s e nt a t i o ns i nt hes e ns et ha tt he i rr e pr e s e nt a t i o ni sno tpur e l yc o nv e nt i o na l . Thi s di s t i ng ui s he smo de l sf r o ma r bi t r a r yl i ng ui s t i cr e pr e s e nt a t i o n. Thewo r d “ e mbr y o ”i sar e pr e s e nt a t i o nbuti ti sno tamo de lo fa ne mbr y oa st he c o nne c t i o nbe t we e nt hewo r da ndi t sr e f e r e nti se nt i r e l ya r bi t r a r y . Unf o r t una t e l y , g e ne r a lc ha r a c t e r i z a t i o nso fma t e r i a lmo de l s( o re v e n s c i e nt i f i cmo de l si ng e ne r a l )s uc ha s“ phy s i c a lo b j e c t st ha ta r eus e da s no na r bi t r a r yr e pr e s e nt a t i o ns ”wi l lno tpr ov i deapr e c i s ede f i ni t i o nwi t h ne c e s s a r ya nds uf f i c i e ntc o ndi t i o ns . Fo re x a mpl e , no te v e r yno na r bi t r a r y r e pr e s e nt a t i o ni samo de l . Sc ul pt ur e sa nddr a wi ng sa r eno na r bi t r a r y 2 r e pr e s e nt a t i o nsbutt he ya r eno tne c e s s a r i l ymo de l s . Ag a i n, t he r ea r eno phy s i c a lo rg e ne r a lf unc t i o na lf e a t ur e st ha tdi s t i ng ui s hs t a t ue so rdr a wi ng s t ha ta r emo de l s( e . g . , as t a t ueo fac hi mpa nz e ei nana t ur a lhi s t o r y mus e um o radr a wi ngo fc hi mpa nz e ei nabi o l o gybo o k )a nds t a t ue so r dr a wi ng st ha tdono tqua l i f ya smo de l s( e . g . , as t a t ueo fac hi mpa nz e e i na na r tg a l l e r yo radr a wi ngo fac hi mpa nz e ei nac o mi cbo o k ) . As a t i s f y i ng c ha r a c t e r i z a t i o no fmo de l swi l lha v et og obe y o ndt he s eg e ne r a l f e a t ur e sa ndo f f e ramo r ef i ne g r a i ne dde s c r i pt i o no ft heus e so fmo de l s i ns c i e nt i f i cpr a c t i c e . Theg o a lo ft hi sa r t i c l ei st oo f f e ramo r es ubs t a nt i a lphi l o s o phi c a l c ha r a c t e r i z a t i o no ft wo -a ndt hr e e di me ns i o na lmo de l sb yde s c r i b i ng t he mi nc o nc r e t ehi s t o r i c a la nddi s c i pl i na r yc o nt e x t s . Bydi s c us s i ngmo de l s i nt hr e ee pi s o de so fni ne t e e nt hc e nt ur ye mbr y o l o gya ndc o mpa r a t i v e mo r pho l o gy , Iho pet obea bl et opr ov i dea na c c o untt ha ti sr i c he r t ha nadi s c us s i o no fmo de l st ha ts e e k sag e ne r a lde f i ni t i o no fma t e r i a l o rs c i e nt i f i cmo de l s . Mya c c o unti sba s e do nMa r yMo r g a na ndMa r g a r e t Mo r r i s o n ’ si de at ha tmo de l ss e r v ea sme di a t o r sbe t we e nt he o r ya nd da t a( Mo r g a na ndMo r r i s o n1999 ) . Ac c o r di ngt oMo r g a na ndMo r r i s o n, s c i e nt i f i cmo de l sa r eno ts i mpl yde r i v e df r o mt he o r ybutt he ya r eno tj us t da t a , e i t he r . I ns t e a d, t he yi nc o r po r a t ea s pe c t so fbo t ht he o r ya ndda t a a ndpl a ya na ut o no mo usr o l ea sme di a t o r sbe t we e nt he m. Fo re x a mpl e , mo de l sc a nbeus e dt oe x pl o r eat he o r yt ha ti sa l r e a dyi npl a c e , butt he y c a na l s os e r v ea si ns t r ume nt sf o re x pl o r i ngpr o c e s s e sf o rwhi c ht he o r i e s dono tg i v eg o o da c c o unt sy e t . Al t ho ug hMo r g a na ndMo r r i s o nde v e l o pe dt hef r a me wo r ko fmo de l s a sme di a t o r swi t ht he o r e t i c a lmo de l si ne c o no mi c sa ndphy s i c si nmi nd, Iwi l la r g uet ha ti ta l s owo r k ss ur pr i s i ng l ywe l li nt hec o nt e x to ft wo -a nd t hr e e di me ns i o na lmo de l si nni ne t e e nt hc e nt ur ybi o l o gy . Thi se x t e ns i o n o ft hef r a me wo r ko fmo de l sa sme di a t o r ss ho ul dno tbec o nf us e dwi t h apr e c i s ea ndg e ne r a lde f i ni t i o no f“ s c i e nt i f i cmo de l . ”Ont hec o nt r a r y , Mo r g a na ndMo r r i s o n ’ spr o po s a lwo r k ss owe l lf o rdi f f e r e ntmo de l i ng c o nt e x t sbe c a us ei ti sbr oa de no ug ht oe nc o mpa s sadi v e r s i t yo fme di a t i ng f unc t i o ns . Ag e ne r a l i z e dc o nc e pto fmo de l sa sme di a t o r she l pst o unc ov e ri mpo r t a nts i mi l a r i t i e sbe t we e ndi f f e r e ntk i ndso fmo de l se v e ni f 3 i tdo e sno tl e a dt oa na l l e nc o mpa s s i ngde f i ni t i o n. Whi l et hec o nc e pto fmo de l sa sme di a t o r sbe t we e nda t aa ndt he o r y i she l pf uli nc ha r a c t e r i z i ngt hedi f f e r e ntme t ho do l o g i c a ls t a nda r dso f mo de lc o ns t r uc t i o n, Ia l s oa r g uet ha tt he s eme di a t i ngf unc t i o nsha v et o beunde r s t o o di nt hec o nt e x to ft he i rdi v e r s ea udi e nc e s . Whi l er e s e a r c h mo de l swe r eo f t e nc r e a t e dwi t ht hea mbi t i o nt opr e s e ntv e r ys pe c i f i c da t at oa ne qua l l ys pe c i f i ca udi e nc e , ma nypo pul a rmo de l se mbo di e dg e ne r a l t he o r e t i c a la s s umpt i o nst hr o ug hs c he ma t i z e da nds i mpl i f i e dr e pr e s e nt a t i o ns . Fur t he r mo r e , Ia r g uet ha te v e nmo de l st ha twe r ei nt e nde df o r r a t he rs pe c i a l i z e da udi e nc e so f t e nr e a c he dabr o a de rpubl i ca ndbe c a me o fc r uc i a li mpo r t a nc ei nt hepubl i ce ng a g e me ntwi t hs c i e nc e . It he r e f o r e s ug g e s tt ode s c r i b emo de l si nni ne t e e nt hc e nt ur ybi o l o gya sme di a t o r s be t we e nt he o r y , da t a , a ndt he i rdi v e r s ea udi e nc e s . Mode l sonPa pe r I n1863, 26y e a ry o ungEr ns tHa e c k e lhe l dhi sf i r s tma j o rl e c t ur eo n e v o l ut i o na r yt he o r ya tame e t i ngo ft heGe s e l l s c h a f tDe u t s c h e rNa t u r f o r s c h e r u ndÄr z t e( As s e mbl yo fGe r ma nNa t ur a l i s t sa ndPhy s i c i a ns )i n St e t t i n, t o da ySz c z e c i n, i nwe s t e r nPo l a nd. Fo ury e a r sa f t e rt hepubl i c a t i o n o fTh eOr i g i no fSp e c i e s , t hea udi e nc ewa swe l l a wa r eo ft hec o nt r ov e r s i e s s ur r o undi ngDa r wi n ’ swo r k . Ho we v e r , Ha e c k e l ’ sg oa lwi t ht hi s l e c t ur ewa sno tj us tt oi nt r o duc ee v o l ut i o na r yt he o r ybutt oi nt r o duc e e v o l ut i o na r yt he o r ya st heba t t l eg r o undo ft wof unda me nt a l l yo ppo s e d wo r l dv i e ws : I f , de s pi t et he s ea ndma nyo t he rdi f f i c ul t i e s , It r yt odr a wy o ui nt ot hes t r i f e t ha tha sa r i s e na sr e s ul to fDa r wi n ’ st he o r yo fEv o l ut i o n, i ti sbe c a us eo ft hev a s t di me ns i o nst ha tt hi ss t r i f eha sa l r e a dya s s ume d. Al r e a dyt hewho l ev a s ta r myo f z o o l o g i s t sa ndbo t a ni s t s , o fpa l a e o nt o l o g i s t sa ndg e o l o g i s t s , o fphy s i o l o g i s t sa nd phi l o s o phe r si sdi v i de di nt ot wowi de l ys e pa r a t e dpa r t i e s . Ont hes t a nda r do f t hepr o g r e s s i v eDa r wi ni s t sa r et hewo r ds“ Ev o l ut i o na ndPr o g r e s s . ”Fr o mt he c a mpo ft hec o ns e r v a t i v ef o e so fDa r wi ns o undst hec r y : “ Cr e a t i o na ndSpe c i e s . ” ( Ha e c k e l1924, 45, t r a ns l a t i o n, Ha e c k e l1883, 4) Ha e c k e l ’ sc o nt r i but i o nt ot hi s“ s t r i f e ”wa sme a ntt obet wo f o l d. On t heo neha nd, hewa nt e dt oe duc a t et hepubl i cb ypr e s e nt i nge v o l ut i o na r y 4 t he o r yi nano nt e c hni c a lwa y . Byt hee ndo ft heni ne t e e nt hc e nt ur y , he wo ul dbe c o met hemo s ti nf l ue nt i a lpo pul a rs c i e nc ewr i t e ri nGe r ma ny . Ha e c k e ls o l d100. 000c o pi e so fhi sWe l t r ä t h s e l i nt hey e a ro fi t spubl i c a t i o n a ndt hebo o kwa st r a ns l a t e di nt ot we nt y f o url a ng ua g e s( Ri c ha r ds 2005, 23) . Ont heo t he rha nd, Ha e c k e la l s ounde r s t o o dhi ms e l fa sa s c i e nt i s twhoc o nt r i but e dt ot hea dv a nc e me nto fe v o l ut i o na r yt he o r y– mo s ti mpo r t a nt l ywi t hhi sma r i nebi o l o g i c a la nde mb r y o l o g i c a lr e s e a r c h. Embr y o l o gywa sa tt hev e r yc o r eo fHa e c k e l ’ se v o l ut i o na r ypr o g r a m a nds uppo s e dt opr ov i deama j o rs o ur c ef o rt heunde r s t a ndi ngo fphy l o g e ne t i c de v e l o pme nt . Ha e c k e l ’ sba s i ci de ai se x pr e s s e db yt her e c a pi t ul a t i o n t he o r y( o rbi o g e ne t i cl a w)whi c hhes umma r i z e da st hei de at ha t “ o nt o g e nyr e c a pi t ul a t e sphy l o g e ny “( e . g . , Ha e c k e l1866, 371; 1872, 276; 1874, 58 ) . Ha e c k e l ’ ss t a r t i ngpo i ntwa sKa r lEr ns tv o nBa e r ’ so bs e r v a t i o n t ha te mbr y o sde v e l o pf r o mg e ne r a lt omo r es pe c i f i cf o r msa ndo nl yg r a dua l l y a c qui r es pe c i e s s pe c i f i cc ha r a c t e r i s t i c s( e . g . , Ba e r1828, 223 ) . I n hi sr e c a pi t ul a t i o nt he o r y , Ha e c k e lo f f e r e da ne v o l ut i o na r yi nt e r pr e t a t i o n o ft hi so bs e r v a t i o nb ya r g ui ngt ha tt heo nt o g e ne t i cde v e l o pme nta c t ua l l y r e c a pi t ul a t e st hee v o l ut i o na r yhi s t o r yo ft hes pe c i e s( c f . Chur c hi l l2007 ) . Huma ns , f o re x a mpl e , a r ephy l o g e ne t i c a l l ymo r ec l o s e l yr e l a t e dt oo t he r ma mma l st ha nt oa mphi b i a ns , a ndc l o s e rr e l a t e dt oa mphi b i a nst ha nt o f i s h. Thi si swhyahuma ne mbr y o“ a ta ne a r l ys t a g eha se s s e nt i a l l yt he a na t o mi c a ls t r uc t ur eo faf i s h, l a t e rt hec o ns t i t ut i o no fa mphi b i a na nd ma mma l i a nf o r ms ”( Ha e c k e l1874, 4) . I nt hi ss e ns e , r e c a pi t ul a t i o nt he o r y pr o mi s e dt her e c o ns t r uc t i o no ft hee v o l ut i o na r yhi s t o r yo fs pe c i e s t hr o ug he mbr y o l o g i c a lr e s e a r c h. Theg e ne r a lc l a i mso ft her e c a pi t ul a t i o nt he o r ywe r eme di a t e db y s pe c i f i cmo de l so ft heo nt o g e ne t i cde v e l o pme nto fv e r t e br a t e s . Fi g ur e 1s ho wst hei ni t i a lf o r ma t i o no fe mbr y o so fado g , ahe n, a ndat o r t o i s e . The ya r ei ndi s t i ng ui s ha bl ea ndt he r e f o r es e e mt os u ppo r tHa e c k e l ’ s c l a i mt ha tv e r t e br a t e ss ha r ea ne a r l ys t a g ei no nt o g e ne t i cde v e l o pme nt . Fi g ur e2s ho wse i g htv e r t e br a t ee mbr y o si ndi f f e r e ntde v e l o pme nt a ls t a g e s . Dur i ngt hef i r s ts t a g e , t hee mbr y o sa r ea l mo s ti ndi s t i ng ui s ha bl e . The s e c o ndr o ws ho wss pe c i f i cf e a t ur e so ff i s ha nda mphi b i a ne mbr y o s , whi l e t her e ma i ni nge mbr y o so nl ydi f f e ri nde t a i l s . I nt hel a s tr o w, a l le mbr y o s 5 a r ec l e a r l ydi s t i ng ui s ha bl e . Ne v e r t he l e s s , t hef o urma mma l i a ne mbr y o s s ha r ema nymo r pho l o g i c a lf e a t ur e st ha ts e pa r a t et he mf r o mt hef o ur o t he rv e r t e br a t ee mbr y o s . Ha e c k e l ’ se mbr y odr a wi ng sf i tt hef r a me wo r ko fmo de l sa sme di a t o r s be t we e nt he o r ya ndda t awe l la st he ypr e s e ntt her e c a pi t ul a t i o nt he o r y i nt hel i g hto fs pe c i f i ca na t o mi c a lde t a i l swhi c ha r eb ynome a nsi mpl i e d b yt heg e ne r a lt he o r e t i c a la s s umpt i o nst ha tHa e c k e lwa spr o mo t i ng . Al t ho ug h Ha e c k e ldi dno tdi s c us st hes o ur c e sheus e df o rhi sdr a wi ng s , he mo s tl i k e l yr e l i e do nav a r i e t yo fpubl i c a t i o nsf r o mo t he rs c i e nt i s t ss uc h a sKö l l i k e ra ndBi s c ho f f( Ho pwo o d2006; Ri c ha r ds2008, 242)a swe l la s hi so wno bs e r v a t i o ns . Ha e c k e l ’ se c l e c t i ca ndundi s c l o s e dus eo fdi f f e r e nt s o ur c e swo ul dl a t e rbe c o meaf o c uso fc r i t i c i s ma ndHa e c k e lc e r t a i nl y ut i l i z e dt hea v a i l a bl es o ur c e si na no f t e nc a s ua lwa yt oma k ehi st he o r e t i c a l po i nt s . Thi si se s pe c i a l l ye v i de nti nhi si l l us t r a t i o no ft hr e ev e r t e br a t e e mbr y o s( Fi g ur e1 )t ha ts e e me dt os uppo r tt her e c a pi t ul a t i o nt he o r ybe c a us e o ft he i rs t unni ngs i mi l a r i t ybutwe r es i mpl ypr i nt e df r o mt hes a me wo o dc ut . I nFi g ur e2, Ha e c k e la l s os i mpl i f i e dr e pr e s e nt a t i o nsi no r de rt o s t r e s ss i mi l a r i t i e sa st he ywe r epr e di c t e db yhi st he o r y . Fo re x a mpl e , Ha e c k e l ’ s dr a wi ng sne g l e c t e ds i z edi f f e r e nc e sa nde x c l ude dt hey o l kma t e r i a l f r o mt hepi c t ur e sbe c a us et he ywo ul ddi s t r a c tf r o ms i mi l a r i t i e swhi c h we r ee s s e nt i a lf o rt her e c a pi t ul a t i o nt he o r y( Ha e c k e l1874, 256) . Whi l ea l lo ft hi si l l us t r a t e st hedo mi na nc eo ft he o r e t i c a la s s umpt i o nsi n Ha e c k e l ’ si l l us t r a t i o ns , hedi dno ti g no r et hea v a i l a bl eda t aa ndhedi dno t i nv e ntde t a i l st os uppo r thi st he o r i e s . Fo re x a mpl e , heus e dt hes a mewo - 6 Fi g . 1-Wo o dc utf r o mt heNa t ü r l i c h eS c h ö p f u ng s g e s c h i c h t e . Thr e ev e r t e br a t ee mb r y o s ( do g , c hi c k e n, t o r t o i s e ) . Er ns tHa e c k e l , Na t ü r l i c h eS c h ö p f u ng s g e s c h i c h t e , Be r l i n: Re i me r , 1868, 248. o dc uti nFi g ur e1be c a us ehi so wno bs e r v a t i o nsa ndt hea v a i l a bl el i t e r a t ur e ha dc o nv i nc e dhi mt ha tt he r ea r enomo r pho l o g i c a ldi f f e r e nc e sbe t we e n v e r t e br a t e sa tt hi se a r l ys t a g eo fde v e l o pme nt( Ri c ha r ds2009, 153) . Ha e c k e l c l e a r l yus e dat o pdo wna ppr oa c ht ha twa sdo mi na t e db yhi sr e c a pi t ul a t i o n t he o r ybutt hedr a wi ng ss e r v e dt hi sg o a ls owe l lbe c a us et he y pr e s e nt e dt heg e ne r a lt he o r e t i c a lc l a i msi nt hel i g hto fc o nc r e t eda t a . Ha e c k e l us e da c c ur a t eda t abuts e l e c t e da ndo r g a ni z e di ti nawa yt ha tma dea s t r o ngc a s ef o rhi st he o r e t i c a lf r a me wo r k . I nt hi ss e ns e , hi sdr a wi ng swe r e 7 de s i g ne dt ome di a t ebe t we e nag e ne r a lt he o r ya ndc o nc r e t eda t a . Ha e c k e l ’ sdr a wi ng sma ya ppe a ri nno c e nti ft he ya r eunde r s t o o da s s i mpl i f i e dmo de l s ; ho we v e r , t hewa yhepr e s e nt e dt he m pr ov o k e dc r i t i c i s m whi c hl a t e rde v e l o pe di nt oapubl i cs c a nda l . Thef i r s to pe nc ha l l e ng e t oHa e c k e l ’ se mbr y odr a wi ng swa spubl i s he db yt hec o mpa r a t i v e a na t o mi s tLudwi gRüt i me y e ri nt heAr c h i vf ü rAnt h r o p o l o g i e( Ar c hi v e f o rAnt hr o po l o gy ) . Rüt i me y e rwa so ut r a g e dt ha tHa e c k e lpr e s e nt e dhi s dr a wi ng sa se v i de nc ea ndno ta ss c he ma t i ci l l us t r a t i o ns , a c c us i nghi mo f Fi g . 2-Wo o dc utf r o mt heAnt h r o p o g e ni e . De v e l o pme nt a ls t a g e so fe i g htv e r t e br a t e e mb r y o s . Er ns tHa e c k e l , Ant h r o p o g e ni e , Le i pz i g : Eng e l ma n, 1874, 256. “ pl a y i ngwi t ht hepubl i ca nds c i e nc e ”( Rüt i me y e r18 68, 302 ) . Ane v e n mo r emo me nt o usa t t a c kc a mef r o mt heSwi s se mbr y o l o g i s tWi l he l m Hi s whodi dno tj us tdi s c us sHa e c k e l ’ se mbr y o si nde t a i lbuta l s oque s t i o ne d hi ss c i e nt i f i ci nt e g r i t y : “ Ig r e wupbe l i e v i ngt ha to fa l lqua l i f i c a t i o nso f ana t ur a l i s t , r e l i a bi l i t ya ndt heunc o ndi t i o na lr e s pe c tf o rt het r ut ha r e t heo nl yo ne swhi c hc a nno tbes pa r e d. [ . . . ]Le tt he r e f o r eo t he r swo r s hi p Ha e c k e la st hea c t i v ea ndr ut hl e s sl e a de r , i nmyo pi ni o nheha sl o s tt he r i g htt oc o unta sa ne qua la mo ngs e r i o usr e s e a r c he r s ”( Hi s1875, 171) . 8 I nas e r i e so fi nf l ue nt i a lpubl i c a t i o ns , Lo r r a i neDa s t o na ndPe t e r Ga l i s o nha v ea r g ue dt ha tt hef e udbe t we e nHi sa ndHa e c k e lha st obe unde r s t o o di nt hec o nt e x to fabr o a de rc o nf l i c to fdi f f e r e nte pi s t e mi c t r a di t i o ns . Ac c o r di ngt oDa s t o na ndGa l i s o n, Hi s ’ swo r kwa si nf l ue nc e d b yt hei de a lo fa“ me c ha ni c a lo bj e c t i v i t y ” , whi l eHa e c k e lwa spa r to fa n o l de rmo r pho l o g i c a lt r a di t i o nwhi c ht o o ki de a l i z a t i o nsa sa ni mpo r t a nt a ndne c e s s a r ypr e c o ndi t i o no fat r ueunde r s t a ndi ngo fna t ur e . “ Whe n Ha e c k e lf o l l o we dt heo l de rus a g ei nus i nghi sdr a wi ng st oe x t r a c t“ t he e s s e nt i a l , ”o rwha thebe l i e v e dt obet het r uei de ahi dde nbe ne a t ht hef a l s e a ppe a r a nc e s , Hi si ndi c t e dhi mf o rs i nni nga g a i ns to bj e c t i v i t y ”( Da s t o n 2001, 20; s e ea l s oDa s t o na ndGa l i s o n, 1992; 2008, c ha pt e r4 ) . Da s t o n ’ sa ndGa l i s o n ’ sa s s e s s me nto ft heHi s Ha e c k e lc o nt r ov e r s yha s be e nc r i t i c i z e df o rpr e s e nt i ngHa e c k e la sana ï v epr o po ne nto fa no ut da t e d e pi s t e mi ct r a di t i o n. Ac c o r di ngt oRo be r tRi c ha r ds , t hec o nt r a s t be t we e nt woc o nc e pt so fo bj e c t i v i t yo bs c ur e st ha t“ t hee pi s t e mo l o g i c a l s i t ua t i o nsf o rHi sa ndHa e c k e lwe r e[ …]e x a c t l yt hes a me : o nt heba s i s o fi ndi v i dua le x a mpl e s , t he ypr o duc e dt hr o ug hj udg me nta nde x pe r i e nc e as t a nda r do r g a ni s m; e a c hr e pr o duc e dwha thet h o u g h ta ndno twha t hei mme di a t e l yp e r c e i ve d”( Ri c ha r ds2008, 311, e mpha s i si nt heo r i g i na l ) . Ri c ha r dsa r g ue st ha tt hee pi s t e mo l o g i c a ldi s a g r e e me ntbe t we e nHi s a ndHa e c k e li sbe t t e runde r s t o o da sadi s a g r e e me nta bo utt her e l a t i o n be t we e nda t aa ndt he o r y . Whi l eHi ss ubs c r i be dt oa“ pa l e o po s i t i v i s t ” a ndi nduc t i v i s tme t ho do l o gy , Ha e c k e lc o ns i de r e dda t aa ndt he o r i e st obe i ne x t r i c a bl ye nt a ng l e d. Ac c o r di ngt oRi c ha r d’ sv i e w, Ha e c k e lwa sc o nv i nc e d t ha tt he o r i e sa r eno to nl yde r i v e df r o mf a c t sbutt ha tt he yc a npl a y a na c t i v ea ndi mpo r t a ntr o l ei nt hedi s c ov e r yo fne wf a c t s . It hi nkt ha tt hec o nc e pto fmo de l sa sme di a t o r sc a nhe l pt oc l a r i f y t hes i t ua t i o n. Mo de l sa r eme di a t o r si nt hes e ns et ha tt he yi nc o r po r a t e a s pe c t so fbo t hda t aa ndt he o r y . Ho we v e r , mo de l sc a nbeme di a t o r si n di f f e r e ntwa y sa ndt hec o nt r ov e r s ybe t we e nHi sa ndHa e c k e li l l us t r a t e s t hedi v e r s i t yo ft he s eme di a t i ngf unc t i o ns . AsIwi l ldi s c us si nmo r ede t a i l i nt hene x ts e c t i o n, Hi sde v e l o pe da ne x pl i c i tt he o r yo fma t e r i a lmo de l s a sr e s e a r c hpubl i c a t i o ns . Ac c o r di ngt oHi s , ma t e r i a lmo de l sa r ei mpo r t a nt be c a us et he ya l l o wapr e c i s epr e s e nt a t i o no fa na t o mi c a lde t a i l s . As 9 Hi sputi ti nhi ss ho r to pi ni o npi e c eUe b e rd i ewi s s e ns c h a f t l i c h eWe r t u ng ve r ö f f e nt l i c h t e rMo d e l l e( Ont heSc i e nt i f i cEv a l ua t i o no fPubl i s he dMo de l s ) : “ Ir e g a r dc o mpl i c a t e ds pa t i a lr e l a t i o ns hi psa so nl yf ul l yunde r s t o o d whe nt he ya r ea v a i l a bl ea spl a s t i cr e pr e s e nt a t i o nsa ndIc o ns i de rt he mo de l , e v e nmo r et ha nt hewr i t t e nwo r d, t hede c i s i v er e c o r do ft heunde r s t a ndi ng o ff o r m”( Hi s1895, 359 ) . 3Hi s ’ si de a lo fmo de l sa sr e s e a r c h publ i c a t i o nsi sc l o s e l yc o nne c t e dt ot het e c hno l o g i c a li nnov a t i o no ft he mi c r o t o met ha tf unda me nt a l l yc ha ng e dt hepr a c t i c eo fa na t o mi s t sa nd r a di c a l l ya l t e r e de mbr y o l o g i c a lmo de l l i ng( Ho pwo o d1999) . Themi c r o t o me pr ov i de dt hi nc uts e c t i o nst ha tno to nl yr e v e a l e da na t o mi c a lf e a t ur e s mo r epr e c i s e l ybutpr ov i de dane wk i ndme c ha ni c a l l yr e t r i e v e dda t a a saba s i so fHi s ’ shi g hl ys y s t e ma t i cdr a wi ng sa swe l la st hr e e di me ns i o na l r e c o ns t r uc t i o no fe mbr y o swi t hwa xmo de l s . Hi sc o ns i de r e dmo de l sa no ppo r t uni t yf o rr e s e a r c ha st he ya l l o we df o r apr e c i s er e pr e s e nt a t i o no fa na t o mi c a lr e l a t i o ns . Thi si de a lo fpr e c i s er e s e a r c h mo de l ss e e mst obec o ns i s t e ntwi t hDa s t o n ’ sa ndGa l i s o n ’ si nt e r pr e t a t i o n o f“ me c ha ni c a lo bj e c t i v i t y ”a swe l la sRi c ha r ds o n ’ spr e s e nt a t i o no f Hi sa sa ni nduc t i v i s t“ pa l e o po s i t i v i s t . ”Ho we v e r , i ti si mpo r t a ntt ono t e Hi s ’ so wnqua l i f i c a t i o ns . I nt hebe g i nni ngo fhi sAna t o mi eme ns c h l i c h e r Emb r y o ne n( Ana t o myo fHuma nEmbr y o s , 1880 ) , Hi sdi s c us s e sdi f f e r e nt mo de so fr e pr e s e nt a t i o n: de s c r i pt i o ns , pho t o g r a phs , dr a wi ng s , a nd t hr e e di me ns i o na lmo de l s . I nhi sdi s c us s i o no fdr a wi ng s , Hi se x pl i c i t l y a c k no wl e dg e st hei mpo r t a nc eo fi nt e r pr e t a t i o n. Ev e r ydr a wi ng–noma t t e r ho wpr e c i s e–ha st of o c uso na s pe c t st hea ut ho rc o ns i de r se s s e nt i a l a ndha st one g l e c ta s pe c t st hea ut ho rdo e sno tc o ns i de ri mpo r t a nt( Hi s 1880, 6 ) . Gi v e nHi s ’ sa wa r e ne s so ft hec o mpl e x i t yo fdi f f e r e ntmo de so f r e pr e s e nt a t i o na ndt hei r r e duc i b i l i t yo fs ubj e c t i v ee l e me nt s , ne i t he rDa s t o n ’ s a ndGa l i s o n ’ s“ me c ha ni c a lo bj e c t i v i t y ”no rRi c ha r ds o n ’ s“ pa l e o po s i t i v i s m” s e e mt oo f f e ra ne nt i r e l yba l a nc e da c c o unto fHi s ’ ss t a nc e Ho we v e r , e v e ni fwet a k eHi s ’ ss o phi s t i c a t e ddi s c us s i o no ft wo -a nd t hr e e di me ns i o na lmo de l si nt oa c c o unt , t he r ec a nbenodo ubtt ha the a dv o c a t e dmo de l i nga sar e s e a r c hs t r a t e gyt ha ta l l o wsapr e c i s er e pr e s e nt a t i o n o fa na t o mi c a lf o r ms . Thi spr o c e s smi g htbei nt e r pr e t a t i v et o s o mede g r e ebe c a us ei tr e qui r e st hes e l e c t i o no fi mpo r t a nta s pe c t sbut 10 Hi s ’ i de a ls t i l lc l e a r l yc o nt r a s t swi t hHa e c k e l ’ su s eo fdr a wi ng sa st o o l s f o rt hepr e s e nt a t i o no fg e ne r a la r g ume nt sa bo ute v o l ut i o na nde mbr y o l o gy . Whi l eHi s ’ a c c o unto fmo de l i ngc a nbede s c r i b e da sda t a dr i v e n i nt hes e ns et ha ti tpr e s e nt e dmo de l sa same di u mf o ramo r epr e c i s e r e pr e s e nt a t i o no fa na t o mi c a lde t a i l s , ma nyo fHa e c k e l ’ sdr a wi ng sa r ec l e a r l y t he o r y dr i v e ni nt hes e ns et ha tt he yut i l i z e de c l e c t i cs o ur c e swi t ht he g o a lo fma k i ngt he o r e t i c a lpo i nt s . I ti sc e r t a i nl ynoc o i nc i de nc et ha tt he c o nt r ov e r s yf o c us e do no neo fHa e c k e l ’ smo s ti c o ni ci l l us t r a t i o nso fhi s r e c a pi t ul a t i o nt he o r y : whe r eHa e c k e ls a wa no ppo r t uni t yt oi l l us t r a t ehi s t he o r e t i c a lf r a me wo r ki nt hel i g hto fe mbr y o l o g i c a lda t a , Hi ss a wav i o l a t i o n o ft hes t a nda r dso fs c i e nt i f i cmo de l i ng . Re f r a mi ngt hec o nt r ov e r s ybe t we e nHi sa ndHa e c k e la sade ba t e be t we e ndi f f e r e nta c c o unt so fmo de l i ngha st hea dv a nt a g eo fa l l o wi nga ba l a nc e da c c o untt ha tdo e sne i t he rs i mpl i f yHi s ’ no rHa e c k e l ’ spo s i t i o n. Thec o nt r a s tbe t we e nda t a -a ndt he o r y dr i v e nmo de l i ngi sno ta bs o l ut e butg r a dua l . Hi sa c k no wl e dg e dt ha te v e r ymo de lr e qui r e si nt e r pr e t a t i o n whi l eHa e c k e l ’ si l l us t r a t i o nsdono to nl ypr e s e ntat he o r ybutat he o r yi n t hel i g hto fc o nc r e t eda t a . Hi sa ndHa e c k e ldono ts ubs c r i b et ot wof unda me nt a l l y o ppo s e de pi s t e mo l o g i e sbutt he ys t a nda tt woo ppo s i nge nds o ft heg r a dua ls pe c t r um o fdi f f e r e ntmo de l i ngf unc t i o ns . Mypr e s e nt a t i o no ft hec o nt r ov e r s ybe t we e nHa e c k e la ndHi spr e s uppo s e s t ha tHa e c k e l ’ sdr a wi ng squa l i f ya smo de l s . Anyc ha r a c t e r i z a t i o no f t wo di me ns i o na lr e pr e s e nt a t i o nsa smo de l s , ho we v e r , i mpl i e sa na wk wa r d c o nc e pt ua ls i t ua t i o na st he r ea r ec o unt l e s sdr a wi ng sa ndi l l us t r a t i o nst ha t wedono twa ntt oc o ns i de rmo de l s . Thec ha r a c t e r i z a t i o no fdr a wi ng sa s mo de l s , t he r e f o r e , a ppe a r st oi nf l a t et hedi s c us s i o no fmo de l si na nuna c c e pt a bl e wa yunl e s st he r ei ss o mec l e a rdi s t i nc t i o nbe t we e ndr a wi ng st ha t qua l i f ya smo de l sa nddr a wi ng st ha tdono tqua l i f ya smo de l s . Ac o nv e ni e ntr e a c t i o nt ot hi ss i t ua t i o ns e e mst obet hee x c l us i o no f t wo di me ns i o na lr e pr e s e nt a t i o nsf r o m adi s c us s i o no fmo de l s . I fwea c c e pt bo t ht he o r e t i c a la ndt hr e e di me ns i o na lmo de l s , ho we v e r , t hi se x c l us i o n r e ma i nsa dho ca nds y s t e ma t i c a l l yuns a t i s f y i ng . Fo re x a mpl e , why s ho ul dat hr e e di me ns i o na lr e pr e s e nt a t i o no fa ne mb r y oqua l i f ya samo de l o fa ne mbr y owhi l eat wo -di me ns i o na lr e pr e s e nt a t i o no ft hes a me 11 e mbr y owi t ht hes a mea na t o mi c a lde t a i l sdo e sno tqua l i f ya samo de l ? Fur t he r mo r e , a ne x c l us i o no ft wo di me ns i o na lr e pr e s e nt a t i o nsdo e sno t s o l v et hec o nc e pt ua lpr o bl e ma si tr e a ppe a r si nt hec a s eo ft hr e e di me ns i o na l mo de l s : t he r ea r ea l s oc o unt l e s st hr e e di me ns i o na lr e pr e s e nt a t i o ns –f r o mr e l i g i o uss t a t ue st oa ni ma l s ha pe dc a ndy–t ha tweus ua l l ydono t wa ntt oc o ns i de rmo de l s . Thef r a me wo r ko fmo de l sa sme di a t o r sc a nhe l pt oc l a r i f yt hi ss i t ua t i o n b yi g no r i nga bs t r a c ta ndphy s i c a lpr o pe r t i e ss uc ha so v e r a l ls i mi l a r i t y a ndf o c us i ngo nt heus e so fmo de l si ns c i e nt i f i cpr a c t i c e : at woo r t hr e e di me ns i o na lr e pr e s e nt a t i o ni samo de li fi ti sus e da same di a t o r 2 be t we e nt he o r ya ndda t a . Wedono tne e dt oi nf l a t eadi s c us s i o no ft wo - a ndt hr e e di me ns i o na lmo de l si fwer e s t r i c ti tt oo bj e c t st ha tpl a yame di a t i ng r o l ei ns c i e nt i f i cpr a c t i c e . Thi si swhyHa e c k e l ’ se mbr y odr a wi ng s qua l i f ya smo de l swhi l e , f o re x a mpl e , i l l us t r a t i o nsi nc hi l dr e n ’ sbo o k so r pa i nt i ng sus ua l l ydono tqua l i f ya smo de l s Sof a r , t her e c o nc e pt ua l i z a t i o no ft wo -a ndt hr e e di me ns i o na lmo de l s a sme di a t o r sbe t we e nt he o r ya ndda t aha spr ov e nhe l pf uli na tl e a s tt wo c r uc i a lwa y s . Ont heo neha nd, i to f f e r saf r a me wo r kf o runde r s t a ndi ng t hec o nt r ov e r s ybe t we e nHi sa ndHa e c k e la sbe i ngba s e do name t ho do l o g i c a l di s a g r e e me nta bo utt hedi v e r s i t yo fmo de l i ngf unc t i o ns . Ont he o t he rha nd, t hec ha r a c t e r i z a t i o no fmo de l sa sme di a t o r sha sa l s opr ov e n he l pf uli ndi s t i ng ui s hi ngmo de l sa ndo t he rr e pr e s e nt a t i o nst ha twe dono twa ntt oc o ns i de rmo de l s . Two di me ns i o na lmo de l s , f o re x a mpl e , ma yno tl o o kdi f f e r e ntf r o mo t he ri l l us t r a t i o ns , butt he ya r eus e di na di f f e r e ntwa y . De s pi t et he s ee x pl a na t o r ybe ne f i t s , Ia l s ot hi nkt ha tadi s c us s i o no f t wo -a ndt hr e e di me ns i o na lmo de l sr e qui r e sa ne x t e ns i o no fMo r g a n a ndMo r r i s o n ’ sf r a me wo r k . Anyc o mpr e he ns i v ea c c o unto ft wo -a nd t hr e e di me ns i o na lmo de l si ne i g ht e e nt hc e nt ur ybi o l o gywi l lha v et o mov ebe y o ndt he i ri nt e r na ls c i e nt i f i cf unc t i o nsa ndc o ns i de rt he i rr o l ei n c o mmuni c a t i ngwi t hdi v e r s ea udi e nc e sa nde s pe c i a l l yt heg e ne r a lpubl i c . Ha e c k e l ’ se mbr y odr a wi ng spr o v i dea ne x c e l l e nte x a mpl ef o rt hi sne c e s s i t y . 2As i mi l a rpo i nti sma deb yNi c k e l s e n( 20 06 )whode s c r i be se i g ht e e nt hc e nt ur ybo t a ni c a li l l us t r a t i o ns a smo de l s . 12 Ther a g eo fHa e c k e l ’ sc r i t i c swo ul dno tbeunde r s t a nda bl ei ft he c o nt r ov e r s ywo ul dha v ebe e no nl ya bo utt hee pi s t e mo l o gyo fmo de l i ng a ndi tc a ns e e m bi z a r r et ha tGe r ma nbi o l o g i s t so ft he1860 sa nd1870s f o c us e do naf e wi l l us t r a t i o nsi ns t e a do fde ba t i ngt hec o r ei s s ue so fe v o l ut i o na r y t he o r y . Ho we v e r , Ha e c k e l ’ smo de l swe r emo r et ha n“ af e wi l l us t r a t i o ns , ”t he y we r epo we r f ult o o l si nt hepubl i cpr e s e nt a t i o no fhi se v o l ut i o na r ypr o g r a m. Thi spo pul a r i z i ngf unc t i o no fHa e c k e l ’ si l l us t r a t i o nsi sno ti nde pe nde nt f r o mt he i re pi s t e mi cf unc t i o na sme di a t o r sbe t we e nt he o r ya nd da t a . Ha e c k e l ’ si l l us t r a t i o nswe r es os uc c e s s f uli npubl i cbe c a us et he y pr e s e nt e dg e ne r a lt he o r e t i c a lc l a i mss uc ha st hebi o g e ne t i cl a wt r o ug h no nt e c hni c a la ndv i v i di l l us t r a t i o ns . AsIwi l ldi s c us si nt hene x ts e c t i o ns , mo de l si nni ne t e e nt hc e nt ur ybi o l o gyha ddi v e r s ea udi e nc e st ha t i nc l ude ds c i e nt i s t s , s t ude nt s , a ndt heg e ne r a lpubl i c . Fur t he r mo r e , t he me t ho do l o g i c a ldi f f e r e nc e si nt hec o ns t r uc t i o no fmo de l so f t e nr e f l e c t e d di f f e r e nti nt e nde da udi e nc e sa ndt he r e f o r ec a nno tbeunde r s t o o di nde pe nde nt l y o ft he m. Mode l si nWa x Ha e c k e lo nl yc r e a t e dmo de l so npa pe r . Two di me ns i o na ldr a wi ng s we r ee a s yt oi nc l udei nhi spo pul a rpubl i c a t i o nsa nda l s ome thi sa r t i s t i c i nt e r e s t s . Ho we v e r , t hes e c o ndha l fo ft heni ne t e e nt hc e nt ur ya l s os a wa n i nc r e a s e di nt e r e s ti nt hr e e di me ns i o na ls c i e nt i f i cmo de l s , mo s t l ydr i v e n b yt hede ma ndo fs c i e nt i f i cuni v e r s i t yc o l l e c t i o ns( Ludwi ga ndWe be r , f o r t hc o mi ng ) . Al t ho ug hwa xwa sa l r e a dyapo pul a rma t e r i a ldur i ngt he e i g ht e e nt hc e nt ur ya ndut i l i z e db ymo de lma k e r ss uc ha sCl e me nt eSus i ni 3 a ndJ o s e fBe ne di k tKur i g e r , t heo ut s t a ndi ngi mpo r t a nc eo fwa xmo de l s wi t hi nni ne t e e nt hc e nt ur ye mbr y o l o gyi smo s tc l o s e l yc o nne c t e dt o t hewo r ko fAdo l fZi e g l e ra ndhi ss e c o nds o nFr i e dr i c hZi e g l e r . Wi l he l m Hi si nv i t e dAdo l fZi e g l e ri n1867t oBa s e li no r de rt ol e a r nt he c r e a t i o no fwa xmo de l s( Ho pwo o d2004, 186) . Thec o l l a bo r a t i o nbe t we e n Hi sa ndZi e g l e rt ur ne do utbe ne f i c i a lf o rbo t hs i de s . Zi e g l e r ’ sa dv a nc e dme t ho ds 3OnSus i nis e eCa t t a ne o( 1 97 0 ) ; o nKur i g e rs e eSut e r( 19 86 ) ; o na na t o mi c a lmo de l si nt hee i g ht e e nt h c e nt ur yi ng e ne r a l , s e ea l s oMa e r k e r( 20 06 ) . 13 o fmo de l i ngg a v eHi st heo ppo r t uni t yo fpr e s e nt i ngs c i e nt i f i cmo de l s a ss e r i o usr e s e a r c hpubl i c a t i o ns . I nt hec a s eo ft hr e e di me ns i o na lo bj e c t s s uc ha se mbr y o s , ma t e r i a lmo de l spr o mi s e dmo r ede t a i l e da ndmo r epr e c i s e r e pr e s e nt a t i o nst ha nt wo di me ns i o na ldr a wi ng s . Thec o l l a bo r a t i o nwa s e qua l l yf r ui t f ulf o rt heZi e g l e r s . Ma t e r i a lmo de l si ne mbr y o l o gywe r eno ta n i mme di a t ec o mme r c i a ls uc c e s sa st he yr e qui r e dmo r et i mea ndr e s o ur c e s t ha nt wo di me ns i o na ldr a wi ng s . Ho we v e r , Hi s ’ so ng o i ngc a mpa i g nf o rt he us eo fma t e r i a lmo de l si ne mbr y o l o gywa sa ni mpo r t a nta s pe c to ft hel a t e r s uc c e s so ft heZi e g l e r sa ndb yt hee a r l y1880’ smo s te mbr y o l o g i s t sa c c e pt e d mo de l i nga sac r uc i a lpa r to ft he i rs c i e nt i f i cpr a c t i c e . TheZi e g l e rSt u d i o f o rSc i e nt i f i cMo d e l i ngl a r g e l ybe ne f i t e df r o mt hi sde v e l o pme nta ndwa s a bl et oe s t a bl i s hi t s e l fa st hea l mo s tunc ha l l e ng e dma r k e dl e a de ri nt he pr o duc t i o no fe mbr y o l o g i c a lwa xmo de l s . 4 Gi v e nt hec o nt r ov e r s ya bo utHa e c k e l ’ se mbr y odr a wi ng s , ac o l l a bo r a t i o n be t we e nHa e c k e la ndt heZi e g l e r smi g hts e e m unl i k e l y . TheZi e g l e r s wo r k e dc l o s e l ywi t hHi s , who s ebi t t e rf e udwi t hHa e c k e lwa swe l l k no wn. Ado l fZi e g l e rha dno to nl yt a ug htHi sho wt omo de li nwa x , t he Zi e g l e rs t udi oa l s opr o duc e de mbr y o l o g i c a lmo de l sba s e do nHi s ’ sr e s e a r c h o ns e v e r a lo c c a s i o nsbe t we e n1869a nd1892.St i l l , Ado l fZi e g l e r 5 pr o duc e damo de ls e r i e s“ a ut ho r e d”b yHa e c k e li n18 76. Thes i mul t a ne o us c o l l a bo r a t i o nwi t hbo t hHi sa ndHa e c k e lwa spo s s i b l ebe c a us eZi e g l e r k e pto uto ft he i rf e ud. Al e t t e rf r o m Zi e g l e rt oHa e c k e ldur i ngt he pe a ko ft hec o nt r ov e r s yi l l us t r a t e st ha tZi e g l e rma i nt a i ne daf r i e ndl ybut c a ut i o usc o r r e s po nde nc e . Ha e c k e lha ds e ntZi e g l e rac o pyo fhi sZi e l e u ndWe g ed e rh e u t i g e nEnt wi c k l u ng s g e s c h i c h t e( Ai msa ndAppr o a c he s o fCo nt e mpo r a r yDe v e l o pme nt a lHi s t o r y ) , abo o kf ul lo fi ns ul t sa g a i ns t Hi s , whowa sde s c r i be da si nc o mpe t e nta ndi ns i nc e r e( Ha e c k e l1875 ) . Zi e g l e r ’ sr e s po ns ewa spo l i t ebuther e f r a i ne df r o mt a k i ngs i de s . I ns t e a d o fwa g i ngi no nt hee mbr y o l o g i c a li s s ue s , Zi e g l e rs t r e s s e dhi si ns uf f i c i e nt unde r s t a ndi ngo fs c i e nt i f i cma t t e r s . 6 4Ot he rmo de lma k e r swhopr o duc e da na t o mi c a lwa xmo de l si nc l udeRudo l fWe i s k e ra ndPa ul Lo t h, s e eHa c k e t ha l( 2 00 8 , 22 23 ) . 5Fo ral i s tofZi e g l e rmo de l s , s e et hedo c ume nt a t i o ni n( Ho pwoo d2 00 2 , 16 416 6 ) . 6Zi e g l e rA. , 18 75 . “ Le t t e rt oEr ns tHa e c k e l “ , 11 / 30 / 1 87 5 . 1Ar c hi v eo ft heEr ns t Ha e c k e l Ha us . 14 Ha e c k e lha dde v e l o pe dhi sg a s t r a e at he o r yi ns e r i e so fpubl i c a t i o ns dur i ngt he1870 s , mo s ti mpo r t a nt l yhi sKa l k s c h wä mme( Ca l c a r e o u s s p o ng e s , 1872 )a ndDi eGa s t r a e a Th e o r i e , d i ep h y l o g e ne t i s c h eCl a s s i f i c a t i o n d e s Th i e r r e i c h su ndd i eHo mo l o g i ed e rKe i mb l ä t t e r( TheGa s t r a e a The o r y , t hePhy l o g e ne t i cCl a s s i f i c a t i o no ft heAni ma lKi ng do ma ndt he Ho mo l o gyo ft heGe r m La y e r s , 1875 ) . Thes t a r t i ngpo i ntf o rHa e c k e l ’ s t he o r ywa st hedi s c ov e r yo fg e r ml a y e r swhi c hha db e e nde s c r i b e db y Chr i s t i a nPa nde ri n1817a ndKa r lEr ns tv o nBe a ri n1828. Di v i di nga l l a ni ma l si nt oo r g a ni s mswi t hg e r ml a y e r s( me t a z o a )a ndwi t ho utg e r m l a y e r s( pr o t oz o a ) , Ha e c k e la s s ume dt ha tt hes i mi l a r i t i e si nt hee a r l yo nt o g e ne t i c s t a g e so fme t a z o apr ov e dno to nl yt he i rc o mmo nde s c e ntbut we r ea l s oe x pl a i na bl ewi t hi nt hef r a me wo r ko ft her e c a pi t ul a t i o nt he o r y . Mo r es pe c i f i c a l l y , Ha e c k e la s s ume dt ha ta l lme t a z o awo ul df o r mt het wo l a y e r e d, c upl i k eg a s t r ul ae a r l yi nt he i rde v e l o pme nt( s e eFi g ur e3) . Appl y i ngt her e c a pi t ul a t i o nt he o r yt ot hepr o c e s so fg a s t r ul a t i o n, Ha e c k e l c o nc l ude dt ha ta l lmul t i c e l l ul a ra ni ma l sha v eac o mmo na nc e s t o ri na g a s t r ul a l i k es pe c i e s . Ha e c k e ll a t e rs umma r i z e dt hi st he o r yi nhi sbe s t s e l l e r Di eWe l t r ä t h s e l : “ i na l lt heme t a z o ao nl yt wopr i ma r yl a y e r sa ppe a ra tf i r s t , a ndt he s eha v ea l wa y st hes a mee s s e nt i a ls i g ni f i c a nc e[ …]Ic a l l e dt heg e r m, whi c ha l wa y sa r i s e sf i r s tf r o mt hei mpr e g na t e dov um, a ndwhi c hc o ns i s t s o ft he s et wopr i ma r yl a y e r s , t he‘ g ut l a r v a ’ o rt heg a s t r ul a ; i t sc ups ha pe d bo dywi t ht het wol a y e r se nc l o s e so r i g i na l l yas i mpl edi g e s t i v ec a v i t y , t he pr i mi t i v eg ut[ …] . Fr o mt hi ss i mi l a r i t y , o rho mo l o gy , o ft heg a s t r ul ai na l l c l a s s e so fc o mpo unda ni ma l sIdr e wt hec o nc l us i o n, i nv i r t ueo ft hebi o g e ne t i c l a w, t ha ta l lt heme t a z o ac o meo r i g i na l l yf r o mo nes i mpl ea nc e s t r a l f o r m, t heg a s t r a e a , a ndt ha tt hi sa nc i e nt( La ur e nt i a n) , l o ng e x t i nc tf o r m ha dt hes t r uc t ur ea ndc o mpo s i t i o no ft hea c t ua lg a s t r ul a , i nwhi c hi ti s pr e s e r v e db yhe r e di t y ”( Ha e c k e l1899a37; t r a ns l a t i o nHa e c k e l1905, 61 ) . Onec a ne a s i l yi ma g i net ha tt hepo s s i b i l i t yt opr o duc eamo de lo ft he g a s t r ul a t i o npr o c e s sputAdo l fZi e g l e ri na na mbi v a l e ntpo s i t i o n. Ont he 15 Fi g . 3-I l l us t r a t i o no ft hepr o c e s so fg a s t r ul a t i o n. . Ont o g e ne t i cs t a g e so fGa s t r o phy s e ma . Er ns tHa e c k e l : St u d i e nz u rGa s t r a e a Th e o r i e , 1877, J e na : Duf f t , Ta bl eVI I I . o neha nd, t hec o l l a bo r a t i o nwi t hHa e c k e lpr o mi s e da ddi t i o na la t t e nt i o n a ndi nc r e a s i ngs a l e s . Ont heo t he rha nd, i ta l s oc r e a t e dt heda ng e ro fbe c o mi ng i nv o l v e di nt obi t t e rde ba t e sa st heg a s t r a e at he o r ywa sac r uc i a l pa r to fHa e c k e l ’ sphy l o g e ne t i ca ppr o a c ht oe mbr y o l o gy . Al t ho ug hZi e g l e r f i na l l ya g r e e dt opr o duc et hemo de l s( s e eFi g ur e4 ) , hi sc o mme r c i a l e x pe c t a t i o nswe r eno tme t . I nf a c t , t hes a l e swe r eahug edi s a ppo i nt me nt . Thef a i l ur eo ft heHa e c k e l e nt e r pr i s edi dno ts t o pt heZi e g l e rSt udi o f r o m be c o mi nge x t r e me l ys uc c e s s f ulf r o mt he1880so n. Ont heo neha nd, t hi sde v e l o pme ntc a nbepa r t l ye x pl a i ne db yg e ne r a lt e c hni c a li nnov a t i o ns i nwa xmo de l i ng , e s pe c i a l l yGus t a vJ a c o bBo r n ’ spl a t er e c o ns t r uc t i o ns , whi c hma dee mbr y o l o g i c a lmo de l i ngc he a pe r , qui c k e r , a ndmo r ee x a c t ( Ho pe wo o d1999; We l l ne r2009 ) . Ont heo t he rha nd, t heZi e g l e r swe r e r e s t l e s si na dv e r t i s i ngt he i rpr o duc t s , pr e s e nt i ngt he ma tc o nf e r e nc e sa nd e x hi b i t i o ns , a ndk e e pi ngc o nt a c tt oe s t a bl i s he ds c i e nt i s t s . Unde r s t a ndi ngt her o l eo ft heZi e g l e rmo de l si ns c i e nt i f i cpr a c t i c er e qui r e s amo r ec a r e f ule v a l ua t i o no ft he i ra udi e nc e s . Mydi s c us s i o ns of a r s ug g e s t sar a t he rs i mpl edi c ho t o my . Byf o l l o wi ngHi s ’ i de a lo fmo de l sa s 16 r e s e a r c hpubl i c a t i o ns , t heZi e g l e r st a r g e t e das c i e nt i f i ca udi e nc ewhi l e Ha e c k e l ’ spo pul a ri l l us t r a t i o nspr ov i dee x a mpl e so fmo de l st ha twe r e t a r g e t e da tt heg e ne r a lpubl i c . Gi v e nt hi sc o nt r a s t , t heZi e g l e rmo de l so f Fi g . 4-Zi e g l e rwa xmo de l so ft hepr o c e s so fg a s t r ul a t i o n“ a ut ho r e d”b yHa e c k e l , 1875 o rl a t e r ; Mus e um a na t o mi c um J e ne ns e-Ana t o mi c a lCo l l e c t i o no fFr i e dr i c hSc hi l l e r Uni v e r s i t yJ e na . Pho t o : Ro s e ma r i eFr ö be r . Ha e c k e l ’ sg a s t r a e at he o r ya ppe a ra sar a t he ro dde x c e pt i o n. Whi l et he r e i sc e r t a i nl ys o met r ut ht ot hi sc ha r a c t e r i z a t i o n, i ta l s oov e r s i mpl i f i e st he c o mpl e xi nt e r a c t i o nsbe t we e nt he s emo de l sa ndt he i ra udi e nc e s . Ana de qua t ea c c o untwi l lr e qui r e samo r ec o mpl e xpi c t ur et ha nt he s i mpl ec o nt r a s tbe t we e nas c i e nt i f i ca ndapubl i ca udi e nc e . Ludwi k Fl e c k ’ s( 1935)a c c o unto ft ho ug htc o l l e c t i v e so f f e r ss uc hapi c t ur ea si t di s t i ng ui s he sbe t we e nadi v e r s i t yo fa udi e nc e sa l o nga ne s o t e r i c e x o t e r i c s pe c t r um. Themo s te s o t e r i cc i r c l ei sahi g hl ys pe c i a l i z e dt ho ug htc o l l e c t i v e o fs c i e nt i s t ss uc ha st heg r o upo fphy s i o l o g i c a l l yo r i e nt e de mbr y o l o g i s t s i nt hec a s eo fHi s . Hi g hl ys pe c i a l i z e dt ho ug htc o l l e c t i v e sa r epa r t mo r ei nc l us i v eg r o upss uc ha se mbr y o l o g i s t si ng e ne r a lwhi c ha r ea g a i n pa r to ft heg r o upo fbi o l o g i s t s . Fur t he r mo r e , Fl e c kdo e sno tl i mi tt hi s e s o t e r i c e x t o r i cs pe c t r um t os c i e nt i s t sbute x pl i c i t l yi nc l ude ss t ude nt s a ndf i na l l ya l s ono na c a de mi ca udi e nc e st ohi sa na l y s i s . Fl e c k( 1936, 107 )s t r e s s e st ha tpubl i c a t i o nsa r eo f t e nt a r g e t e da ts pe c i f i c 17 a udi e nc e si nt hi se s o t e r i c e x t o r i cs pe c t r um. Fo re x a mpl e , hi g hl y s pe c i a l i z e dr e s e a r c hpubl i c a t i o nsa r ei nt e nde df o ra ne qua l l ys pe c i a l i z e d e s o t e r i cc i r c l e , t e x t bo o k sa r ei nt e nde df o rs t ude nt s , a ndpo pul a rs c i e nc e bo o k sa r ei nt e nde df o ra ne x o t e r i ca udi e nc ebe y o nda c a de mi a . The r ea ppe a r s t obea na na l o g o uss t r uc t ur ei nt hec a s eo fmo de l sa sHi s ’ mo de l s we r ec o nc e i v e da sr e s e a r c hpubl i c a t i o nso fhi g hl ys pe c i f i ca na t o mi c a lde t a i l s t ha ta r eo nl yo fi nt e r e s tf o ra ne s o t e r i cc i r c l ewhi l eHa e c k e l ’ smo de l s s e r v e da si l l us t r a t i o nso fg e ne r a lt he o r e t i c a la s s umpt i o nso fr e l e v a nc eo f amuc hmo r ee x o t e r i cc i r c l e . Thi so bs e r v a t i o ns ug g e s t st ha tt heHi s ’ a nd Ha e c k e l ’ sdi f f e r e nti de a l so fmo de l i nga r ea tl e a s tpa r t l yt her e s ul to ft he i r i nt e nt i o nst or e a c hdi f f e r e nta udi e nc e s . Ho we v e r , e v e nmo de l st ha tha da ne s o t e r i ct a r g e ta u di e nc eo f t e n r e a c he dabr o a de rpubl i c . Al t ho ug ht heZi e g l e rmo de l swe r ema t e r i a l i z a t i o ns o fHi s ’ i de a lo fmo de l sa sr e s e a r c hpubl i c a t i o ns , t he ywe r eno to nl y o fi nt e r e s tf o re mbr y o l o g i s t swhowe r ec o nc e r ne dwi t hhi g hl ys pe c i f i c a na t o mi c a lde t a i l s . I ns t e a d, muc ho ft heZi e g l e r ’ ss uc c e s swa sba s e do n t heus eo ft he i rmo de l si na c a de mi ce duc a t i o na nde v e nt o da yc o unt l e s s 7 Ge r ma nuni v e r s i t yc o l l e c t i o nss t i l lho l dZi e g l e re mbr y omo de l s . Ni c k Ho pwo o de v e na r g ue st ha t“ [ t ] e a c hi ngbe c a meuni ma g i na bl ewi t ho ut t he i rpubl i c a t i o ns , a ndi nv o l v e me nti nne wmi c r o s c o pi c a lme t ho dse ns ur e d t hepr e s sane a rmo no po l yi na c t i v ef i e l dso fr e s e a r c h”( Ho pwo o d 2004, 170 ) . Fi na l l y , Zi e g l e rmo de l sa l s obe c a mepo pul a ro b j e c t sa ndr e a c he dno na c a de mi c a udi e nc e s . Fo rt heg e ne r a lpubl i c , e mbr y o l o gyha db e c o mea n o ut s t a ndi ng l yi nt e r e s t i ngs c i e nc e . I nni ne t e e nt h-c e nt ur yGe r ma ny , publ i c s c ho o l sba r l e yt a ug hta ny t hi nga bo utbi o l o gya ndc e r t a i nl yno t hi ng a bo utt o pi c sr e l a t e dt os e x . Fr o mt he1860so n, ho we v e r , po pul a rs c i e nc e bo o k ss uc ha sHa e c k e l ’ sNa t ü r l i c h eSc h ö p f u ng s g e s c h i c h t ea ndt heAnt h r o p o g e ni e s t a r t e dt of i l lt heg a pa ndb yt hee ndo ft hec e nt ur yc o unt l e s s po pul a rbo o k s , s e x ua le duc a t i o nl e c t ur e s , hy g i e nee x hi b i t i o nsa nds ho ws br o ug hte mbr y o l o gyt ot hepubl i ca ndma det he me v e na no f t e nus e d 7Fo re x a mpl e s , s e et hedi g i t a lda t a ba s eo fmo de l si nGe r ma nUni v e r s i t yCo l l e c t i o ns : ht t p: / / www. uni v e r s i t a e t s s a mml ung e n. de / mo de l l e / s uc he / kr p/ 3 0 18 8 mo t i fi nf i nd es i è c l ea r t . Al t ho ug ht heZi e g l e rmo de l swe r ec o nc e i v e d a sa c a de mi co bj e c t sa ndt her e l a t i o ns hi pbe t we e na c a de mi ce mbr y o l o gy a ndpubl i cs e xe duc a t i o nwa sc o mpl i c a t e d, t he i rs uc c e s swi t ht heg e ne r a l a udi e nc ei so bv i o us . Themo s ti mpr e s s i v edo c ume nti sapi c t ur eo fFr i e dr i c h Zi e g l e r ’ sc o nt r i but i o nt o1893Wo r l d’ sFa i ri nChi c a g o . Zi e g l e r ’ s di s pl a ywa st wo a nda ha l fme t e r shi g h, f o ur a nda ha l fme t e r swi de , a nd s ho we de mbr y o so fhuma ns , v e r t e br a t e s , i nv e r t e br a t e sa swe l la st hede v e l o pme nt o fs e v e r a lbo dypa r t s . Thedi s pl a ye v e nwo nt heFa i r ’ shi g he s t pr i z e( Ho pwo o d2004, 192) . I nt hel a s ts e c t i o n, Ia r g ue dt ha tmo de l sc a nbeunde r s t o o da sme di a t o r s be t we e nt he o r ya ndda t ai ndi f f e r e ntwa y s . Hi spr o po s e da na c c o unt o fmo de l sa sr e s e a r c hpubl i c a t i o nst ha ts t a r k l yc o nt r a s t swi t hHa e c k e l ’ s us eo fmo de l sa si l l us t r a t i o nso fg e ne r a lt he o r e t i c a la s s umpt i o ns . Whi l e Iha v ei nt e r pr e t e dt hi sa same t ho do l o g i c a lc o nt r a s to fdi f f e r e ntr o l e so f t he o r ya ndda t ai nt hec o ns t r uc t i o no fmo de l s , t hi ss e c t i o na ddsaf ur t he r di me ns i o nt ot hi sc o nf l i c tb yf o c us i ngo ndi f f e r e nta udi e nc e s . Zi e g l e r mo de l sha da tl e a s tt wodi s t i nc tt a r g e ta udi e nc e s : s c i e nt i s t swhowo ul d bea bl et o“ r e a d”t hemo de l sa sr e s e a r c hpubl i c a t i o nsa nds t ude nt swho wo ul dbe ne f i tf r o m pr e c i s emo de l si nt hei ni t i a t i o nt ot hee s o t e r i cc i r c l e . The s et a r g e ta udi e nc e sc l e a r l yc o nt r a s twi t ht hef a rmo r ee x o t e r i cc i r c l e t ha twa sr e a c he db yHa e c k e l ’ spubl i c a t i o nsa nda tl e a s tpa r t l ye x pl a i n di f f e r e nc e si nme t ho do l o g i c a ls t a nda r dso fmo de lc o ns t r uc t i o n. Fur t he r mo r e , t het e nde nc yo fmo de l st or e a c hbe y o nde s o t e r i cc i r c l e s wa sr e c o g ni z e db yt heZi e g l e r sa ndma det hec o l l a bo r a t i o nwi t hHa e c k e l a ni nt e r e s t i nge nt e r pr i s e . I twa sa l s or e c o g ni z e db ybo t hHa e c k e la ndHi s , a l t ho ug ht he yr e a c he do ppo s i ngc o nc l us i o ns . Fo rHa e c k e l , t hepo t e nt i a l o fmo de l st oc o mmuni c a t et obr o a de ra udi e nc e sma det he m ai mpo r t a nt t o o li nt hepo pul a r i z a t i o no fe v o l ut i o na r yt he o r y . Fo rHi s , t hi spo t e nt i a l c a mewi t har e s po ns i b i l i t yt ha twa sv i o l a t e db yHa e c k e lt oade g r e et ha t he“ l o s tt her i g htt oc o unta sa ne qua la mo ngs e r i o usr e s e a r c he r s ”( Hi s 1875, 171 ) . Al t ho ug hIha v ea r g ue dt ha twes ho ul df o l l o wMo r g a na nd 8Fo re mbr y o sa saf i ndes i è c l ea r t , s e eMe no n( 20 04 ) . Fo rt heHa e c k e l ’ si nf l ue nc eo ne a r l ys e x o l o gy i nGe r ma ny , s e eI wa nBl o c h’ sa ndMa g nusHi r s c hf e l d’ sc o nt r i but i o nst ot hes e c o ndv o l umeo ft he f e s t s c hr i f tWa swi rEr ns tHa e c k e lv e r da nk e n( Wha tweowet oEr ns tHa e c k e l ; Sc hmi t t J e na1 91 4 ) . 19 Mo r r i s o ni nde s c r i b i ngmo de l sa sme di a t i ngbe t we e nt he o r ya ndda t a , t he s ei s s ue ss ug g e s tt ha ta ne x c l us i v ef o c uso nt heme t ho do l o gyo fmo de l i ng wi l lno ta de qua t e l yc a pt ur et her o l et wo -a ndt hr e e di me ns i o na l mo de l si nni ne t e e nt hc e nt ur ybi o l o gy . I ns t e a d, i ts e e msmo r ea de qua t e t ode s c r i bet he s emo de l sa sme di a t i ngbe t we e nt he o r y , da t a , a nddi v e r s e a udi e nc e st ha to f t e nr e a c he dbe y o nde s o t e r i cc i r c l e sa ndma debi o l o g i c a l i s s ue sa c c e s s i b l et oabr o a de rpubl i c . Mode l si nGl a s s Co nt r a r yt owa x , g l a s sdo e sno ts e e mt obeal i k e l yma t e r i a lf o rbi o l o g i c a l mo de l s . Gl a s si sno to nl yahi g hl yf r a g i l ema t e r i a l , i ti sa l s ot r e me ndo us l y di f f i c ul tt oc r e a t er e a l i s t i cg l a s smo de l so fl i v i ngo r g a ni s ms . St i l l , t woo ft hemo s tc e l e br a t e dmo de lma k e r so ft heni ne t e e nt hc e nt ur ywe r e Le o po l da ndhi ss o nRudo l fBl a s c hk awhoe s t a bl i s he dt he ms e l v e swi t h 9 ma g ni f i c e ntg l a s smo de l so fi nv e r t e br a t e s . Whi l eLe o po l d’ se a r l yg l a s s a ni ma l swe r es o l e l yba s e do nPhi l i pHe nr yGo s s e ’ sb e a ut i f ul l yi l l us t r a t e d Ac t i no l o g i aBr i t a nni c a ,l a t e rmo de l sdr e wf r o m awi dev a r i e t yo fpubl i c a t i o ns 1 0 a swe l la sc o ns e r v e da nde v e nl i v i ngs e ac r e a t ur e s . Er ns tHa e c k e l ’ si nf l ue nc eo nt heBl a s c hk a s ’ l a t e rwo r ki so bv i o us , a l t ho ug ht he r ea r eno te no ug hs o ur c e st og i v eac o mpl e t ea c c o unto f t he i rpe r s o na la ndpr o f e s s i o na lr e l a t i o ns hi p . Ha e c k e lwa so fo ut s t a ndi ng i mpo r t a nc ef o rma r i nebi o l o gyo ft heni ne t e e nt hc e nt ur ya ndma ny o fHa e c k e l ’ s4, 000ne wl yde s c r i be ds pe c i e swe r ec a s ti ng l a s sb yLe o po l d a ndRudo l fBl a s c hk a . Fur t he r mo r e , wek no wt ha tt heBl a s c hk a s 1 1 bo r r o we dbi o l o gybo o k sf r o m Ha e c k e l ’ spr i v a t ec o l l e c t i o n. Dur i ngt he ni ne t e e nt hc e nt ur y , i twa sc o mmo nf o rs c i e nt i s t sa swe l la smo de lma k e r s t ous ee a c ho t he r ’ si l l us t r a t i o nsa ndmo de l sa st e mpl a t e s , s ot ha ti ti s o f t e nno tpo s s i b l et ode t e r mi net heo r i g i na ls o ur c eo fas pe c i f i cBl a s c hk a mo de l . I ns o mec a s e s , ho we v e r , t hei nf l ue nc eo fEr ns tHa e c k e li so bv i o us . Mo s ti mpo r t a nt l y , t heBl a s c hk amo de l so fr a di o l a r i a ns , ag r o upo f uni c e l l ul a rma r i neo r g a ni s ms , we r eba s e do nHa e c k e l ’ sg r o undbr e a k i ng 9 Ont heBl a s c hk a s , s e eRe i l i ng’ sg r o undbr e a k i ngpub l i c a t i o ns( 1 99 8 ; 2 00 0 ; 20 09 ) . 10OnGos s e , s e eThwa i t e( 2 00 2 )a ndGo s s e( 19 07 ) . 11 TheEr ns t Ha e c k e l Ar c hi v ei nJ e nac o nt a i nss e v e r a ll e t t e r sf r o m Le o po l da ndRudo l fBl a s c hk a t oEr ns tHa e c k e l( s e eHo ßf e l da ndBr e i dba c h2 00 5 ) . 20 mo no g r a phDi eRa d i o l a r i e n( Rh i z o p o d ar a d i a t a ) , publ i s he di n1862. The pr e v i o us l ya l mo s tunk no wnr a di o l a r i a nsdi dno to nl ypr o v i det het o pi c f o rHa e c k e l ’ sha bi l i t a t i o nt he s i sbuta l s of o rhi sf i r s tma j o rc o nt r i b ut i o n t oe v o l ut i o na r yt he o r y . Unde rt hemi c r o s c o pe , t her a di o l a r i a nsr e v e a l e d as t unni ngs y mme t r ya ndHa e c k e la r r a ng e dt he mi nt oa“ na t ur a ls y s t e m” a l o ngt woc r i t e r i a : t her e l a t i o no ft hes k e l e t o nt ot hec e nt r a lc a ps ul ea nd t heo v e r a l lf o r mo ft hes k e l e t o n. Ac c o r di ngt oHa e c k e l , r a di o l a r i a nss uppo r te v o l ut i o na r yt he o r y , be c a us e t het r a ns i t i o na lc ha r a c t e ro fma nymo r pho l o g i c a lc ha r a c t e r i s t i c s c a no nl ybee x pl a i ne db yac o mmo nUr f o r m( pr i mo r di a lf o r m) : “ Thr o ug h t hewho l el o ngs e r i e so ft he s ef i g ur e sr unsac o nt i nuo usr e dt hr e a ds ot ha t Ia ma bl et oma k et hea t t e mptt opo r t r a yt her e l a t i o ns hi pa ndt hemut ua l r e l a t i o nso fa l lt y pe si nag e ne a l o g i c a lr e l a t i o ns hi pc ha r ta nde v e nt os e e k aUr f o r m, f r o m whi c ha l lo t he r sf o r msma ypo s s i b l ybede r i v e d”( Ha e c k e l 1862, 233 ) . Ha e c k e ldi dno to nl yc o nc l udet ha ta nUr r a di o l a r i a n mus tha v ee x i s t e d, her a t he ro f f e r e das pe c i f i cmo de lo ft hepr i mo r di a l f o r m. Ha e c k e lpo s t ul a t e dHe l i o s p h a e r aa c t i no t a( Fi g ur e5a ndFi g ur e6 ) a st heUr r a di o l a r i a nb ya r g ui ngt ha tt hedi v e r s i t yo fr a di o l a r i a nsmus t ha v ede v e l o pe dt hr o ug hade f o r ma t i o no fs i mpl ea nds y mme t r i c a lf o r ms a st he ya r ef o undi nHe l i o s p h a e r aa c t i no t a . Ha e c k e l ’ sdr a wi ng so fr a di o l a r i a nss e e mt oo f f e raf ur t he re x a mpl e o fhi st he o r y dr i v e na ppr o a c ht obi o l o g i c a lmo de l i ng : Ha e c k e l ’ s“ Ur r a di o l a r i a n ” wa sahi g hl ys pe c ul a t i v ec o ns t r uc ta ndhi spr e s e nt a t i o no f He l i o s p h a e r aa c t i no t aa sa nUr r a di o l a r i a nwa sc l e a r l ydr i v e nb yhi sa mbi t i o n t opr ov i deauni f i e de v o l ut i o na r yt he o r yo fr a di o l a r i a ns . De s pi t e t he s et he o r e t i c a la mbi t i o ns , i two ul dbeami s t a k et opr e s e ntHa e c k e l ’ s wo r ko nr a di o l a r i a nsa sde t a c he df r o m da t a . Ont hec o nt r a r y , Ha e c k e l ba s e dhi se v o l ut i o na r ya c c o unto fr a di o l a r i a nso ne x t e ns i v er e s e a r c ha nd pa i ns t a k i ng l yde t a i l e do bs e r v a t i o n. I nf a c t , Ha e c k e l ’ swo r ko nr a di o l a r i a ns wa sg r o undbr e a k i ngbe c a us ei twa suni quei ni t se mpi r i c a lde pt h a ndbr e a dt h. Ha e c k e l ’ swo r ko nr a di o l a r i a nsa g a i ni l l us t r a t e sho wt hef r a me wo r ko f mo de l sa sme di a t o r sbe t we e nt he o r ya ndda t ac a nbehe l pf ulf o runde r s t a ndi ng mo de l i ngi nni ne t e e nt hc e nt ur ybi o l o gy . Ha e c k e l ’ si l l us t r a t i o nso f 21 r a di o l a r i a nswe r eba s e do nuni que l yde t a i l e da ndc o mpr e he ns i v eda t a . At t hes a met i me , t he s eda t awe r epr e s e nt e da se v i de nc ef o ras pe c ul a t i v ephy l o g e ne t i c a c c o unto fde v e l o pme nto fr a di o l a r i a nst hr o ug hde f o r ma t i o n. Fur t he r mo r e , Ha e c k e l ’ sdi s c us s i o no fr a di o l a r i a nf o r msne e dst obe unde r s t o o di nt hec o nt e x to ft heGe r ma nmo r pho l o g i c a lt r a di t i o nwhi c h ma det hes t r i k i nga ndo f t e na l mo s tpe r f e c t l ys y mme t r i c a lf o r mso ft her a di o l a r i a ns mo r et ha nj us tac ur i o uso bs e r v a t i o n. Fo rHa e c k e l , mo r pho l o gy pr ov i de dt hee s s e nt i a lg ui det ot a x o no my , phy s i o l o gy , a ndphy l o g e ny ( Da s t o n2006, 63 ) . Themo r pho l o g i c a lpe r s pe c t i v ea l s oa l l o we dac o nne c t i o n be t we e ns c i e nt i f i ca nda r t i s t i ci nt e r e s t sa st hewo r ko fHa e c k e la swe l l a st heBl a s c hk a si l l us t r a t e s . Ont heo neha nd, Ha e c k e la ndt heBl a s c hk a s c o ns i de r e dt he i rmo de l ss c i e nt i f i co bj e c t sa nde x a c tr e pr e s e nt a t i o nso fna - Fi g . 5-Ha e c k e l ’ si l l us t r a t i o no ft her a di o l a r i a nHe l i o s p h a e r aa c t i no t awhi c hhet o o k 22 t obec o mpa r a bl et ot he“ Ur r a di o l a r i a n. ”Er ns tHa e c k e l , Di eRa d i o l a r i e n( Rh i z o p o d a r a d i a r i a ) , Be r l i n: Re i me r , 1862, Pl a t eI X. t ur e . Ha e c k e lba s e dhi sr a di o l a r i a nwo r ko ne x t e ns i v er e s e a r c ha ndt he Bl a s c hk a s ’ wo r kbe c a mef a mo usbe c a us eo fi t ss t unni ngna t ur a l i s m. The Bl a s c hk amo de l swe r ec r e a t e dwi t ht hea mbi t i o nt omi mi cna t ur ei na na s de t a i l e da nda c c ur a t ema nne ra spo s s i b l e . Ont heo t he rha nd, t hemo de l s we r ea l s oa r t i s t i co bj e c t sa ndma t e r i a l i z a t i o nso famo r pho l o g i c a lpe r s pe c t i v e t ha tf o c us e do nt hes t unni ngf o r mso fr a di o l a r i a nsa se v i de nc eo fhi g he s t 12 i mpo r t a nc e . Ha e c k e l ’ smo no g r a phswe r eo f t e ng e ne r o us l yi l l us t r a t e d a ndhi sKu ns t f o r me nd e rNa t u r( Ar tFo r mso fNa t ur e )e v e ne x pl i c i t l yt r i e d t obr i nga r ta nds c i e nc et o g e t he r . I nt hef o r e wo r do ft heKu ns t f o r me n, Ha e c k e ls t a t e dhe“ wa sno to nl yt r y i ngt or e c o g ni z et hel a wso fde s i g na nd de v e l o pme nt[ o fo r g a ni s ms ] , buta l s ot ope ne t r a t ede e pe ri nt ot hemy s t e r y o ft he i rbe a ut y ”( Ha e c k e l1899b , Vo r wo r t ) . Thea mbi g uo usr o l eo ft her a di o l a r i a nmo de l sbe t we e ns c i e nc ea nda r t i se qua l l ys t r i k i ngi nt hec a s eo ft heBl a s c hk ag l a s smo de l s . Atf i r s tg l a nc e , t heBl a s c hk amo de l ss e e mt obea r t i s t i cr a t he rt ha ns c i e nt i f i co bj e c t sa s t he yc o mbi neo ut l a ndi s hf o r mswi t ha nunl i k e l yma t e r i a l . Ho we v e r , t he Bl a s c hk a sdi dno tpr o duc et he i rmo de l sa sa r t i s t i ci nt e r pr e t a t i o nsbut a se x a c tr e pr e s e nt a t i o nso fna t ur e . The i rg o a lt opr o duc epr e c i s es c i e n- Fi g . 6 12Ont her e l a t i o nbe t we e ns c i e nc ea nda r ti nHa e c k e l ’ swo r ks e eBr e i dba c h( 2 00 6 ) , Kr a uße( 19 95 ) , ( Lö t s c h20 01 ) . 23 t i f i cmo de l sbe c o me se s pe c i a l l ye v i de nti nt he i rl a t ebo t a ni c a lmo de l s . I n 1890, t heBl a s c hk a ss i g ne da ne x c l us i v ec o nt r a c twi t ht hebo t a ni s tGe o r g e Li nc o l nGo o da l et opr o duc eg l a s smo de l sf o rac o l l e c t i o na tHa r v a r d Uni v e r s i t y( Pa r k e1983, 116122 ) . Fo rf i f t yy e a r s , t heBl a s c hk a swo r k e d t opr o duc eac o l l e c t i o no fa bo ut4000mo de l so fpl a nt s , f l o we r s , a nd bo t a ni c a lde t a i l s . Go o da l es a wt hec o mmi s s i o ne dmo de l sa ss c i e nt i f i co bj e c t s whi c hwe r eus e dt ot e a c hphy l o g e ne t i cbo t a ni c a lc l a s s i f i c a t i o n. The g l a s smo de l swe r eno ti de a l i z e dr e pr e s e nt a t i o nswi t hc o nv e nt i o na l i z e d c ha r a c t e r i s t i c sbutmi mi c k e dna t ur eb yr e pr e s e nt i ngi ndi v i dua lpl a nt sa s r e a l i s t i c a l l ya spo s s i b l e . TheBl a s c hk amo de l se v e ns ho we di ndi v i dua l pe c ul i a r i t i e sa ndi nc l ude da s pe c t ss uc ha ss hr i v e l l e do rpi t t e dl e a v e s . The s t unni nga c c ur a c yo ft heg l a s smo de l sa l l o we dHa r v a r ds t ude nt st ot r a i n bo t a ni c a lc l a s s i f i c a t i o nwi t ho utf i e l dr e s e a r c ha ndt hel a bo r i o uss e a r c h f o ra ppr o pr i a t el i v i ngs pe c i e s . Whi l er a di o l a r i a nmo de l so f f e ra no t he re x a mpl eo fmo de l sa sme di a t o r s be t we e nt he o r ya ndda t a , t he i rme di a t i ngf unc t i o nsa g a i nc a nno tbe unde r s t o o di nde pe nde nt l yo ft he i ra udi e nc e s . Thea mbi t i o nt omi mi c na t ur et hr o ug ha c c ur a t ea ndv i v i dmo de l sc l e a r l yr e f l e c t st he i ri nt e nde d us ea st e a c hi ngmo de l s . Ass t ude nt sdi dno tha v ea c c e s st ol i v i ngs pe c i me ns o fma nya qua t i ci nv e r t e br a t e sa ndpl a nt s , t heBl a s c hk amo de l sha d awe l l de f i ne dr o l ei na c a de mi ct e a c hi ng . Att hes a met i me , t he ya l s o e mbo di e damo r pho l o g i c a la nda e s t he t i cpe r s pe c t i v eo nna t ur ewhi c h a l l o we dt he mt or e a c habr o a de rpubl i c . As e l e c t i o no fg l a s sf l o we r swa s pr e s e nt e da tt hePa r i s i a nWor l dFa i ra ndGo o da l ea c t i v e l yut i l i z e dt he br e a t ht a k i nga ppe a r a nc eo fhi ss c i e nt i f i cc o l l e c t i o n. Ev e na f t e rt heg l a s s mo de l sc e a s e dt os e r v ea st e a c hi ngt o o l s , t he“ Wa r ec o l l e c t i o no fg l a s s mo de l s ”r e ma i ne dapubl i cs pe c t a c l e , a t t r a c t i nga l mo s t200, 000v i s i t o r s ay e a r( Mc Na l l ya ndBus c hi ni1993 )b yc o mbi ni nga c c ur a t ebo t a ni c a l de t a i l swi t ha na r t i s t i cpr e s e nt a t i o no fna t ur e . Thec a s eo ft heBl a s c hk amo de l spr o v i de saf ur t he re x a mpl eo fho w mo de l sc a nha v eav a r i e t yo fa udi e nc e sa sde s c r i b e db yFl e c kt hr o ug hhi s e s o t e r i c e x o t e r i cs pe c t r um. Mo de l sf i tFl e c k ’ sr o ug hdi s t i nc t i o no ft hr e e t y pe so fa udi e nc e s( Fl e c k1936, 10507)a st he ywe r ei nt e nde dt or e a c h s pe c i a l i z e ds c i e nt i s t s( e . g . , Hi s ’ si de a lo fmo de l sa sr e s e a r c hpubl i c a t i o ns ) , 24 s t ude nt s( e . g . , Bl a s c hk at e a c hi ngmo de l s ) , a ndt heg e ne r a la udi e nc e( e . g . , Ha e c k e l ’ si l l us t r a t i o ns ) . Ho we v e r , mo de l si nni ne t e e nt hc e nt ur ybi o l o gy a l s oc a nbede s c r i b e da sha v i nga n“ e x o t e r i cbi a s ”i nt hes e ns et ha tt he y o f t e nr e a c he dabr o a da udi e nc ee v e ni ft he ywe r eo r i g i na l l yi nt e nde df o r amo r ee s o t e r i cc i r c l e . Thi si sno to nl yt hec a s ewi t hHa e c k e l ’ si nt e nt i o na l l y po pul a rmo de l sbuta l s owi t hBl a s c hk aa swe l la sZi e g l e rmo de l s . Ana c c o unto fmo de l sa sme di a t o r si nt hec o nt e x to fni ne t e e nt hc e nt ur y bi o l o gyt he r e f o r eha st ot a k et he i rpubl i cf unc t i o nsi nt oa c c o unt . No ne o ft hedi s c us s e dmo de l ss i mpl yme di a t e dbe t we e nt he o r ya ndda t ai na n i s o l a t e ds c i e nt i f i cc o nt e x tbutt he ya l s ome di a t e dbe t we e ne s o t e r i cs c i e nt i f i c i s s ue sa nda ne x o t e r i ca udi e nc e . Mydi s c us s i o ns ug g e s t st ha tt hi s“ e x o t e r i cbi a s ”o fmo de l sc a nbepa r t l y unde r s t o o dt hr o ug ht he i rt he o r e t i c a lc o mpo ne ntwhi c hma det he m mo r er e l e v a ntt ot heg e ne r a lpubl i ct ha no t he ro b j e c t sa ndi l l us t r a t i o ns . Thi si se s pe c i a l l ye v i de nti nt hec a s eo fHa e c k e l ’ si l l us t r a t i o nst ha tbe c a me t hec e nt e ro fapubl i cs c a nda lbe c a us et he yt r a ns po r t e daf a r r e a c hi ng t he o r e t i c a lc o nt e x t . Si mi l a rpo i nt sc a nbema dea bo utt heBl a s c hk a mo de l st ha tdi dno to nl yr e pr e s e ntbo t a ni c a lde t a i l sbuta l s oahi g hl y a e s t he t i cmo r pho l o g i c a lv i e wo nna t ur e . Fi na l l y , e v e nt heZi e g l e rmo de l s be c a mer e l e v a ntf o ral a r g e ra udi e nc ebe c a us et he ypr e s e nt e dde v e l o pme nt a l pr o c e s s e st ha tma yha v ebe e nwe l l e s t a bl i s he da ndunc o nt r ov e r s i a l a mo ngs pe c i a l i z e ds c i e nt i s t sbutpr ov i de danov e la ndf a s c i na t i ng pe r s pe c t i v ef o rmo r ee x o t e r i ca udi e nc e s . Whi l et hi st he o r e t i c a lc o mpo ne nti sa ni mpo r t a ntf a c t o ri nt hepubl i c s uc c e s so fmo de l si nni ne t e e nt hc e nt ur ybi o l o gy , i tdo e sno te x pl a i nt he i r a ppe a lt ol a r g e ra udi e nc e sc o mpa r e dt oo t he rf o r mso ft he o r ypr e s e nt a t i o n. Ane x pl a na t i o no ft he i rpubl i cs uc c e s st he r e f o r ec a nno tbel i mi t e dt o adi s c us s i o no ft het he o r yc o mpo ne ntbuta l s oha st oc o ns i de rho wt he s e mo de l spr e s e nt e dt he o r yi nt hel i g hto fc o nc r e t emo r pho l o g i c a la nda na t o mi c a l de t a i l s . Ag a i n, Ha e c k e l ’ si l l us t r a t i o nspr ov i det hemo s to bv i o us e x a mpl e s . Ev e nr e a de r swhoha dne v e rr e a das pe c i a l i z e da c a de mi ct e x t a bo utr e c a pi t ul a t i o nt he o r ya ndo nl yha dba s i ck no wl e dg eo fe v o l ut i o na r y bi o l o gywe r ea bl et o“ s e e ”t her e l a t i o nbe t we e nhuma nsa ndo t he rv e r t e br a t e s i nHa e c k e l ’ si l l us t r a t i o ns . As i mi l a rpo i ntc a nbema dewi t hr e s pe c t 25 t ot heBl a s c hk amo de l s . Vi s i t o r so fHa r v a r d’ sGl a s sFl o we r sCo l l e c t i o ndi d no tne e dde t a i l e dba c k g r o undk no wl e dg ea bo utGe r ma nmo r pho l o gya nd t hei de a lo fauni f i e da e s t he t i ca nds c i e nt i f i cpe r s pe c t i v eo nna t ur ei no r de r t os e et he“ a r t f o r mso fna t ur e ”i nt heBl a s c hk amo de l s . Wha tma demo de l s o f t e nmo r ea t t r a c t i v ef o rag e ne r a la udi e nc et ha no t he rf o r mso ft he o r y pr e s e nt a t i o nwa st he i rpr e s e nt a t i o no ft he o r yt hr o ug ha c c e s s i b l ea ndv i v i d r e pr e s e nt a t i o nso fmo r pho l o g i c a la nda na t o mi c a lf o r ms . Tos um up , Iha v es ug g e s t e dt ha tt heme t ho do l o g i c a li s s ue so fme di a t i o n be t we e nt he o r ya ndda t aa r ec l o s e l ye nt a ng l e dwi t ht he i ri nt e nde d a nduni nt e nde da udi e nc e s . Ont heo neha nd, Iha v ea r g ue dt ha tdi f f e r e nt me t ho do l o g i c a ls t a nda r dsi nt hec o ns t r uc t i o no fmo de l sr e f l e c tt he i r di f f e r e nti nt e nde da udi e nc e sa si l l us t r a t e di nt hec o nt r a s tbe t we e nHi s r e s e a r c hmo de l sf o ra ne s o t e r i cc i r c l ea ndHa e c k e l ’ spo pul a r i z i ngmo de l s f o ra ne x o t e r i cc i r c l e . Ont heo t he rha nd, Iha v ea r g ue dt ha tmo de l s o f t e nr e a c he dbr oa de ra udi e nc e sbe c a us et he yi nc o r po r a t e dbo t hf a r r e a c hi ng t he o r e t i c a la s s umpt i o nsa swe l la sc o nc r e t emo r pho l o g i c a la nd a na t o mi c a lde t a i l st ha te ns ur e dt he i ra c c e s s i b i l i t y . I nt hi ss e ns e , mo de l s a r epa r a di g ma t i ce x a mpl e so ft hei de a lo fAns c h a u l i c h k e i tt ha tpl a y e da c r uc i a lr o l ei nt hei nc r e a s i ngpr e s e nc eo fma t e r i a lmo de l sa nds c i e nt i f i c c o l l e c t i o nsi nGe r ma na c a de mi ao ft heni ne t e e nt hc e nt ur y( Ludwi ga nd We be r , f o r t hc o mi ng ) . Unde r s t a ndi ngt hePl ur a l i t yofMode l i ngFunc t i ons Thi sa r t i c l eha spr e s e nt e dmo de l si nni ne t e e nt hc e nt ur ybi o l o gya sme di a t o r s be t we e nt he o r y , da t a , a nddi v e r s ea udi e nc e s . I tha sa l s obe e na r g ue d t ha tt hes l o g a n“ mo de l sa sme di a t o r s ”r e f e r st oadi v e r s i t yo fmo de l i ng f unc t i o ns . Fo re x a mpl e , me di a t i o nbe t we e nda t aa ndt he o r yc a no c c uri n v e r ydi f f e r e ntwa y s . Hi s ’ mo de l swe r ec o nc e i v e da sr e s e a r c hpubl i c a t i o ns t ha tpr ov i deapr e c i s epr e s e nt a t i o no fa na t o mi c a lde t a i l s . Al t ho ug hHi s a c k no wl e dg e dt ha tmo de l sa r ei ne v i t a bl ei nt e r pr e t a t i v ei nt hes e ns et ha t t he yr e qui r et hee v a l ua t i o no fa s pe c t sa si mpo r t a nto ri ns i g ni f i c a ntf o rt he mo de l , hes t i l lt r i e dt oe s t a bl i s hma t e r i a lmo de l sa se x a c tr e pr e s e nt a t i o ns o fa na t o mi c a ls t r uc t ur e s . Ha e c k e l ’ sdr a wi ng sc o nt r a s twi t hHi s ’ “ r e s e a r c h mo de l s ”i nt hes e ns et ha tt he yo f t e ns e r v ea si l l us t r a t i o nso fg e ne r a lt he o r e t i c a l 26 f r a me wo r k s . Fo rHa e c k e l , no t hi ngl e s st ha ne v e r y t hi ngwa sa l wa y s a ts t a k e . Fo re x a mpl e , hi smo de l so ft heg a s t r ul a t i o npr o c e s swe r eno to nl y me a ntt obei l l us t r a t i o nso fmi c r o s c o pi co bs e r v a t i o nsbutt he ys e r v e da s e v i de nc ef o rt heg e ne r a lg a s t r a e at he o r y . AndHa e c k e ldi dno ts t o pt he r e . Theg a s t r a e at he o r ywa sunde r s t o o da se v i de nc ef o rt her e c a pi t ul a t i o nt he o r y whi c hwa sa g a i nunde r s t o o da sama j o rpi l l a ro fe v o l ut i o na r yt he o r y . Fi na l l y , e v o l ut i o na r yt he o r ywa spr e s e nt e da st hef o unda t i o nf o rag e ne r a l mo ni s tphi l o s o phy . Ha e c k e l ’ swo r ke x hi b i t sac l e a rl i nef r o mt hemo s ts pe c i f i c t o pi c ss uc ha st heo nt o g e ne t i cde v e l o pme nto fas pe c i f i cs pe c i e st ot he mo s tg e ne r a lpr i nc i pl e so fhi smo ni s t i cwor l dv i e w. Ho we v e r , i two ul dbe wr o ngt oc l a i mt ha tHa e c k e l ’ smo de l sa r e“ no t hi ngbutt he o r y . ”Al lo fhi s i l l us t r a t i o ns–noma t t e rwhe t he rt he ypr e s e nt e dv e r t e br a t ee mbr y o s , t he pr o c e s so fg a s t r ul a t i o n, o rdi f f e r e ntr a di o l a r i a nf o r ms–we r eba s e do nt he da t at ha twa sa v a i l a bl ef o rHa e c k e la ndpr e s e nt e dhi st he o r e t i c a lf r a me wo r k i nt hel i g hto ft hi sda t a . I nt hei nt r o duc t i o no ft hi sa r t i c l e , Idi s c us s e dt heo v e r whe l mi ngdi v e r s i t y o fs c i e nt i f i cmo de l st ha tma k e sa nya t t e mptt oo f f e rapr e c i s ea nd a l l e nc o mpa s s i ngde f i ni t i o no f“ mo de l ”a ppe a rho pe l e s s . Al t ho ug hmy c ha r a c t e r i z a t i o no fmo de l sa sme di a t o r sbe t we e nt he o r y , da t a , a ndt he publ i cdo e sno tl e a dt oade f i ni t i o nwi t hne c e s s a r ya nds uf f i c i e ntc o ndi t i o ns , Iho pet ha ti tha spr ov e nt obeo fa na l y t i c a lv a l ueb yo f f e r i nga f r a me wo r kf o runde r s t a ndi ngt her o l eo fmo de l sa sme di a t i ngt o o l si n s c i e nt i f i cpr a c t i c e . Mo r es pe c i f i c a l l y , It hi nkt ha tt hi sc ha r a c t e r i z a t i o ni s he l pf uli nunde r s t a ndi nga tl e a s tt hr e ea s pe c t so ft wo -a ndt hr e e di me ns i o na l mo de l si nni ne t e e nt h-c e nt ur ybi o l o gy . Fi r s t , t hef r a me wo r ko fmo de l sa sme di a t o r sa l l o wst ounde r s t a ndt he c o nt r ov e r s ybe t we e nHi sa ndHa e c k e la sbe i ngba s e do ndi f f e r e nti de a l s o fmo de l i ngt ha tma ybede s c r i b e da sda t a -a ndt he o r y dr i v e n. Fo rHi s , mo de l swe r eus e f ula sr e s e a r c hpubl i c a t i o nst ha tpr ov i de damo r epr e c i s e r e pr e s e nt a t i o na ls t r a t e gyt ha nt r a di t i o na lpr i ntpubl i c a t i o ns . Fo rHa e c k e l , mo de l spr ov i de da no ppo r t uni t yo fpr e s e nt i nghi sg e ne r a lt he o r e t i c a l a s s umpt i o nsi nt hel i g hto fc o nc r e t eda t a . Se c o nd, Iha v ea r g ue dt ha tt hef r a me wo r ko fmo de l sa sme di a t o r so f f e r s abe t t e runde r s t a ndi ngo ft hedi s t i nc t i o no fmo de l sa ndo t he rr e pr e s e nt a t i o ns 27 t ha tdono tqua l i f ya smo de l s . Thi si se s pe c i a l l ye v i de nti nt he c a s eo fHa e c k e l ’ sdr a wi ng sa sa nydi s c us s i o no ft wo di me ns i o na lmo de l s f a c e st hepr o bl e mt ha tt he r ea r ec o unt l e s si l l us t r a t i o nst ha tweus ua l l ydo no twa ntt oc o ns i de rmo de l s . Iha v ea r g ue dt ha twec a nunde r s t a ndHa e c k e l ’ s dr a wi ng sa smo de l sbe c a us eheus e dt he ma sme di a t o r sbe t we e n t he o r ya ndda t a . Ha e c k e l ’ si l l us t r a t i o nso fe mbr y o l o g i c a lde v e l o pme nt , t hepr o c e s so fg a s t r ul a t i o n, a ndo fHe l i o s p h a e r aa c t i no t aqua l i f ya smo de l s no tbe c a us et hel o o kdi f f e r e ntt ha no t he ri l l us t r a t i o nsbutbe c a us e t he ywe r eus e di nas pe c i f i cwa y . Thi r d, Iha v ea r g ue dt ha tmo de l si nni ne t e e nt hc e nt ur ybi o l o gydi do nl y me di a t ebe t we e nt he o r ya ndda t abuta l s obe t we e nadi v e r s i t yo fa udi e nc e s t ha ti nc l udes pe c i a l i z e ds c i e nt i s t s , s t ude nt s , a ndt heg e ne r a lpubl i c . I ti si mpo r t a nt t oc o ns i de rt he s ea udi e nc e si nt heme di a t i o nbe t we e nt he o r ya nd da t abe c a us edi f f e r e ntme t ho do l o g i c a ls t a nda r dso fmo de lc o ns t r uc t i o n o f t e nr e f l e c tt he s edi f f e r e ntt a r g e ta udi e nc e s . Fur t he r mo r e , Iha v ea r g ue d t ha tmo de l si nni ne t e e nt hc e nt ur ybi o l o gyo f t e nr e a c he dl a r g e ra udi e nc e s be c a us et he yi nc o r po r a t e dt he o r e t i c a la s s umpt i o nso fg e ne r a li mpo r t a nc e i nt hel i g hto fa c c e s s i b l emo r pho l o g i c a la nda na t o mi c a lde t a i l s . Mo de l sr e ma i ne l us i v ee nt i t i e si nt hehi s t o r ya ndphi l o s o phyo fs c i e nc e t ha ta r eo fundi s put e di mpo r t a nc ebutr e s i s ta t t e mpt st oo f f e ra na l l e nc o mpa s s i ng de f i ni t i o n. Adi s c us s i o no fmo de l swi t hi ns pe c i f i chi s t o r i c a nddi s c i pl i na r yc o nt e x t sdo e sno ts o l v et hi sde f i ni t i o na lpr o bl e m, but i tc a npr ov i deaf r a me wo r kf o ra nunde r s t a ndi ngo ft her o l e so fmo de l s i ns c i e nt i f i cpr a c t i c e . Ofc o ur s e , s uc haf r a me wo r kwi l la l wa y sr e f l e c t t hes pe c i f i c so ft hei nv o l v e dc a s es t udi e s . Fo re x a mpl e , Iha v eba r e l y t a l k e da bo utt heus eo fma t e r i a l smo de l si ne x pe r i me nt a t i o na ndt he o r y c o ns t r uc t i o na l t ho ug ht hi sf unc t i o ni sc l e a r l yo fut mo s ti mpo r t a nc ei n di f f e r e nts c i e nt i f i cc o nt e x t s( s e e , e . g . , We i s be r g2007o rt hel i t e r a t ur eo n mo de lo r g a ni s mss uc ha sLe o ne l l ia ndAnk e ny2008 ) . Att hes a met i me , t hec ha r a c t e r i z a t i o no fmo de l sa sme di a t o r sa ppe a r st obehe l pf ula si ti s a ppl i c a bl ei nv e r yhe t e r o g e ne o uss c i e nt i f i cc o nt e x t s . Whi l eMo r g a na nd Mo r r i s o npr o po s e dt hi sf r a me wo r ki nt hec o nt e x to ft he o r e t i c a lmo de l s i ne c o no mya ndphy s i c s , Iha v ea r g ue dt ha ti ta l s opr ov e she l pf uli na di s c us s i o no ft wo -a ndt hr e e di me ns i o na lmo de l si nni ne t e e nt h-c e nt ur y 28 bi o l o gy . I tr e ma i nst obes e e nt owha tde g r e et hi sf r a me wo r kwi l la l s o pr ov ehe l pf uli nf ur t he rc o nt e x t ss uc ha st heus eo fma t e r i a lmo de l si n e x pe r i me nt sa ndt he o r yc o ns t r uc t i o n. Re f e r e nc e s Ba e rK. E. v o n, 18 28 , Üb e rEnt wi c k e l u ng s g e s c h i c h t ed e rTh i e r e . Er s t e rTh e i l , Kö ni g s be r g : Be ide nGe br üde r nBo r nt r ä g e r . Ba i l e r J o ne sD. , 2 00 9 , S c i e nt i f i cMo d e l si nPh i l o s o p h yo fS c i e nc e , Pi t t s bur g h: Uni v e r s i t y o fPi t t s bur g hPr e s s . Br a s sA. , 1 90 8, “ Le s e r b r i e f , “No r d d e u t s c h eAl l g e me i neZe i t u ng , 0 8. 02 . 1 90 8. Br e i dba c hO. , 2 00 6, Er ns tHa e c k e l . Bi l d we l t e nd e rNa t u r , Münc he n: Pr e s t e l Ve r l a g . Ca t t a ne oL. , 1 97 0, LeCe r ea na t o mi c h ed iCl e me nt eS u s i nid e l l ’ Uni ve r s i t àd iCa g l i a r i , Sa nCa s c i a noVa ldiPe s a : Of f i c i neg r a f i c hef r a t e l l iSt i a nt i . Chur c hi l lF. B. , 20 07 , “ Li v i ngwi t ht heBi o g e ne t i cLa w, ”i n: La ubi c hl e rM. D. a nd Ma i e ns c he i nJ . ( e ds ) , Fr o mEmb r y o l o g yt oEvo De vo : AHi s t o r yo fDe ve l o p me nt a l Evo l u t i o n. Ca mb r i dg e , Ma s s : MI T, 3 781 . Da s t o nL. , 2 00 1, “ Obj e c t i v i t yVe r s usTr ut h, ”Da i mo nr e vi s t ad ef i l s o f í a , 24 : 112 1. Da s t o nL. , 2 00 6, “ Appe a r a nc e sAl lt heWa yDo wn: TheGl a s sFl o we r sa sSc i e nt i f i c Mo de l s , ”i n: Wi e g ma nnK. a ndNi e pe l tM. M. ( e ds ) , Ku ns t f o r me nd e sMe e r e s . Zo o l o g i s c h eGl a s mo d e l l evo nLe o p o l du ndRu d o l fBl a s c h k a1 86 31 89 0, Tübi ng e n: St a dt mus e umTübi ng e n, 6 067 . Da s t o nL. a ndGa l i s o nP . , 19 92 , “ TheI ma g eo fObj e c t i v i t y , ”Re p r e s e nt i o ns , 4 0: 811 28 . Da s t o nL. a ndGa l i s o nP . , 20 08 , Ob j e c t i vi t y , Ne wYo r k : Zo neBo o k s . Di r ksU. a ndKno bl o c hE. ( e ds ) , 20 08 , Mo de l l e , Fr a nk f ur ta m Ma i n: Pe t e rLa ng Ve r l a g . Fl e c kL. , 1 93 6 , “ ThePr o bl e mo fEpi s t e mo l o gy , ”i n: Co he nR. S. a ndSc hne l l eT. ( e ds ) , Co g ni t i o na ndFa c t , Do r dr e c ht : Re i de l , 19 86 , 791 12 . Fr i g gR. a ndHa r t ma nnS. , 2 00 6, “ Mo de l si nSc i e nc e , ”St a nf o r dEnc y c l o p e d i ao f Ph i l o s o p h y . Gi e r eR. , 20 04 , “ Ho wMo de l sa r eUs e dt oRe pr e s e ntRe a l i t y , ”Ph i l o s o p h yo fSc i e nc e , 71 ( 5 ) : 74 275 2. Gi e r eR. , 20 10 , “ Ana g e nt ba s e dc o nc e pt i o no fmo de l sa nds c i e nt i f i cr e pr e s e nt a t i o n, ” Sy nt h e s e , 17 2( 2) : 2 692 81 . Go s s eE. , 1 90 7, Fa t h e ra ndS o n, . Ne wYo r k : Cha r l e sSc r i b ne r ’ sSo ns . Gur s c hR. , 1 98 1 , Di eI l l u s t r a t i o ne nEr ns tHa e c k e l sz u rAb s t i mmu ng s u ndEnt wi c k l u ng s g e s c h i c h t e . Di s k u s s i o ni mwi s s e ns c h a f t l i c h e nu ndni c h t wi s s e ns c h a f t l i c h e n Sc h r i f t t u m, Fr a nk f ur t : Pe t e rLa ngVe r l a g . 29 Ha c k e t ha lS. , 2 00 8, “ TheBl a s c hk amo de l so ft heHu mbo l dtUni v e r s i t yo fBe r l i n a ndt he i rhi s t o r i c a lc o nt e x t , “Hi s t o r i c a l Bi o l o g y : AnI nt e r na t i o na l J o u r na l o fPa l e o b i o l o g y , 20 ( 1 ) : 192 8. Ha c k i ngI . , 1 98 3 , Re p r e s e nt i nga ndI nt e r ve ni ng , Ca mbr i dg e : Ca mbr i dg eUni v e r s i t y Pr e s s . Ha e c k e lE. , 1 86 2, Di eRa d i o l a r i e n( Rh i z o p o d ar a d i a r i a ) : e i neMo no g r a p h i e , Vo l . 1. , Be r l i n: Ge o r gRe i me r . Ha e c k e lE. , 1 86 6, Ge ne r e l l eMo r p h o l o g i e , 2v o l . , Be r l i n: Ge o r gRe i me r . Ha e c k e lE. , 1 87 4, Ant h r o p o g e ni e , Le i pz i g : W. Eng e l ma nn. Ha e c k e lE. , 1 87 5, Zi e l eu ndWe g ed e rh e u t i g e nEnt wi c k e l u ng s g e s c h i c h t e , J e na : He r ma nn Duf f t . Ha e c k e lE. , 1 88 3, Th ep e d i g r e eo fma n, a ndo t h e re s s a y s , t r . b yE. B. Av e l i ng , Lo ndo n: Fr e e t ho ug htPubl i s hi ng . Ha e c k e lE. , 1 89 9a , Di eWe l t r ä t s e l , Le i pz i g : Kr ö ne r . Ha e c k e lE. , 1 89 9b , Na t ü r l i c h eS c h ö p f u ng s g e s c h i c h t e , 8t hEdi t i o n, Be r l i n: Ge o r gRe i me r . Ho ßf e l dU. a ndBr e i dba c hO. , 2 00 5, Ha e c k e l Ko r r e s p o nd e nz : Üb e r s i c h tü b e rd e n Br i e f b e s t a ndd e sEr ns t Ha e c k e l Ar c h i vs , Be r l i n: VWB. Ha e c k e lE. , 1 90 5, Th eRi d d l eo ft h eUni ve r s e , Ne wYo r ka ndLo ndo n: Ha r pe r . Ha e c k e lE. , 1 92 4, “ Übe rdi eEnt wi c k l ung s l e hr eDa r wi ns , “i n: Ha e c k e lE. , Ge me i nve r s t ä nd l i c h e We r k e , Vo l . V. , Le i pz i ga ndBe r l i n: Kr ö ne ra ndHe ns c he l . Ha c e k e lE. , 1 87 5 , Ant h r o p o g e ni e , o d e r , Ent wi c k e l u ng s g e s c h i c h t ed e sMe ns c h e n, Le i pz i g : Eng e l ma nn. Hi sW. , 18 75 , Uns e r eKö r p e r f o r mu ndd a sp h y s i o l o g i s c h ePr o b l e mi h r e rEnt s t e h u ng , Le i pz i g : F. C. W. Vo g e l . Hi sW. , 18 95 , “ Ue be rdi ewi s s e ns c ha f t l i c heWe r t ungv e r ö f f e nt l i c ht e rMo de l l e , “ Ana t o mi s c h e rAnz e i g e r , 1 0: 5 836 0. Ho pwo o dN. , 1 99 9, “ ‘ Gi v i ngBo dy ’ t oEmbr y os : Mo de l i ng , Me c ha ni s m, a ndt he Mi c r o t o mei nLa t eNi ne t e e nt h-Ce nt ur yAna t o my , ”I SI S, Vo l . 90( 3) : 4 624 96 . Ho pwo o dN. , 2 00 2, Emb r y o si nWa x , Ca mbr i dg e : Whi ppl eMus e um. Ho pwo o dN. , 2 00 4, “ Pl a s t i cPubl i s hi ngi nEmbr y o l o gy , ”i n: Ho pwoo dN. a ndde Cha da r e v i a nS. ( e ds ) , Mo d e l s . Th eTh i r dDi me ns i o no fSc i e nc e , St a nf o r d: St a nf o r d Uni v e r s i t yPr e s s , 1 70-20 6. Ho o pwo o dN. , 20 06 , ” Pi c t ur e so fEv o l ut i o na ndCha r g e so fFr a ud, ”I SI S, 9 7( 2) : 26 030 1. Ho pwo o dN. a nddeCha da r e v i a nS. ( e ds ) , 20 04 , Mo d e l s . Th eTh i r dDi me ns i o no f Sc i e nc e , St a nf o r d: St a nf o r dUni v e r s i t yPr e s s . Kr a ußeE. , 1 99 5, “ Ha e c k e l : Pr o mo r pho l o g i eund‘ e v o l ut i o ni s t i s c he ’ ä s t he t i s c he The o r i e : Ko nz e ptundWi r k ung , “i n: Eng e l sE. M. ( e d. ) , Di eRe z e p t i o nvo nEvo l u t i o ns t h e o r i e n i m19 . J a h r h u nd e r t , Fr a nk f ur ta m Ma i n: Su hr k a mp , 3 473 94 . 30 Le o ne l l iS. , 20 07 , “ Wha ti si namo de l ? , ”i n: La ubi c hl e rM. a ndMü l l e rG. B. ( e ds ) , Mo d e l i ngb i o l o g y : S t r u c t u r e s , Be h a vi o u r s , Evo l u t i o n, Ca mb r i dg e : MI TPr e s s , 1 536 . Le o ne l l iS. a ndAnk e nyR. A. , “ Wha tI sSoSpe c i a lAbo utMo de lOr g a ni s ms ? , ”S t u d i e s i nHi s t o r ya ndPh i l o s o p h yo fSc i e nc e , Pa r tA, 4 2( 2) , Lö t s c hB. , 20 01 , “ Gi bte sKuns t f o r me nde rNa t ur ?Ra di o l a r i e n: Ha e c k e l sbi o l o g i s c he Äs t he t i kundi hr eÜbe r s c hr e i t ung , “i n: Ae s c htE. ( e d) , We l t r ä t s e l u ndLe b e ns wu nd e r , Li nz : La nde s mus e um Li nz , 3 393 72 . Ludwi gD. a ndWe be rC. , f o r t hc o mi ng , “ ARe di s c ov e r yo fSc i e nt i f i cCo l l e c t i o nsa s Ma t e r i a lHe r i t a g e ?TheCa s eo fUni v e r s i t yCo l l e c t i o nsi nGe r ma ny , ”S t u d i e si n t h eHi s t o r ya ndPh i l o s o p h yo fSc i e nc e . Pa r tA. Mc Na l l yR. S. a ndBus c hi niN. , 1 99 3, “ TheHa r v a r dGl a s sFl o we r s : Ma t e r i a l sa nd t e c hni que s ” , J o u r na l o ft h eAme r i c a nI ns t i t u t ef o rCo ns e r va t i o n, 3 2( 2) : 2 312 40 . Ma e r k e rA. , 2 00 6 , “ Thea na t o mi c a lmo de l so fLaSp e c o l a : pr o duc t i o n, us e s , a nd r e c e pt i o n, Nu nc i u s : J o u r na l o ft h eHi s t o r yo fS c i e nc e , 2 1/ 2: 29 532 1. My e r sN. , 2 00 7 , Mo d e l i ngPr o t e i ns , Ma k i ngS c i e nt i s t s : AnEt h no g r a p h yo fPe d a g o g y a ndVi s u a l Cu l t u r e si nCo nt e mp o r a r yS t r u c t u r a l Bi o l o g y , Ph. D. Di s s e r t a t i o n. Ca mbr i dg e : Hi s t o r y , Ant hr o po l o gy , a ndSc i e nc e , Te c hno l o gy , a ndSo c i e t y , Ma s s a c hus e t t s I ns t i t ut eo fTe c hno l o gy . Me no nE. K. , 2 00 4 , Ana t o myo famo t i f : t hef o e t usi nl a t e1 9t hc e nt ur yg r a phi ca r t ” , Ni ne t e e nt h Ce nt u r yAr tWo r l d wi d e , 4 . Mo r g a nM. a ndMo r r i s o nM. , 1 99 9, Mo d e l sa sMe d i a t o r s , Ca mb r i dg e : Ca mbr i dg e Uni v e r s i t yPr e s s . Ni c k e l s e nK. , 2 00 6, “ Dr a ug ht s me n, Bot a ni s t sa ndNa t ur e : Co ns t r uc t i nge i g ht e e nt hc e nt ur y bo t a ni c a li l l us t r a t i o ns , ”S t u d i e si nHi s t o r ya ndPh i l o s o p h yo fSc i e nc e , Pa r t C. 3 7( 1) : 12 5. Ny ha r tL. , 19 95 , Bi o l o g yTa k e sFo r m, Chi c a g o : Chi c a g oUni v e r s i t yPr e s s . Re i l i ngH. , 1 99 8, “ TheBl a s c hk a s ’ g l a s sa ni ma lmo de l s: o r i g i nso fde s i g n, ”J o u r na l o fGl a s sSt u d i e s , 4 0: 1 051 26 . Re i l i ngH. , 2 00 0. “ TheBl a s c hk a s ’ g l a s sa ni ma lmo de l s : i l l us t r a t i o nso f1 9t hc e nt ur y z o o l o gy ” , S c i e nt i a r u mHi s t o r i a , 2 6, 1 311 43 . Re i l i ngH. , 2 00 9, “ Übe rBl a s c hk a sGl a s mo de l l eunddi ez e i t g e nös s i s c heNa t ur g e s c hi c ht e , mi te i ne m Anha ngübe rBr e nde l sbot a ni s c heMo de l l e , “i n: Ka a s c hM. a ndKa a s c hJ . ( e ds ) , Bi o l o g i ei mSp a nnu ng s f e l dvo nNa t u r p h i l o s o p h i eu ndDa r wi ni s mu s , Be r l i n: VWBVe r l a g , 2 672 82 . Pa r k eM. , 1 98 3, “ Theg l a s sf l o we r so fHa r v a r d’ sBot a ni c a lMus e um” , End e a vo u r , 7: 1 161 22 . Ri c ha r dsR. , 2 00 5, “ TheAe s t he t i ca ndMo r pho l o g i c a lFo unda t i o nso fEr ns tHa e c k e l ’ s Ev o l ut i o na r yPr o j e c t , ”i n: Da s s e nP . a ndKe mpe r i nkM. G. ( e ds ) , Th eMa ny Fa c e so fEvo l u t i o ni nEu r o p e , 18601914, Le uv e n: Pe e t e r sPub l i s hi ng , 23 . 31 Ri c ha r dsR. , 2008, Th eTr a g i cSe ns eo fLi f e , Chi c a g o : Chi c a g oUni v e r s i t yPr e s s . Ri c ha r dsR. , 2009, “ Ha e c k e l ’ se mbr y o s : f r a udno tpr ov e n, ”Bi o l o g ya ndPh i l o s o p h y , 24: 147154. Rüt i me y e rL. , 19 68 , “ Re f e r a t e . ‘ Ue be rdi eEnt s t e hungundde nSt a mmb a um de s Me ns c he ng e s c hl e c ht e sundNa t ür l i c heSc hö pf ung s g e s c hi c ht e ‘ “ , Ar c h i vf ü rAnt h r o p o l o g i e , 3, 3 02 . Sc hmi t t J e naH. , 1 91 4, Wa swi rEr ns tHa e c k e l ve r d a nk e n, Le i pz i g : Une s ma . Sut e rA. S. , 1 98 6, Di ea na t o mi s c h e nRe l i e f d a r s t e l l u ng e nd e sEi ns i e d l e rKl e i nk ü ns t l e r s J . B. Ku r i g e , Be r n: unpubl i s he ddi s s e r t a t i o n. Thwa i t eA. , 20 02 , Gl i mp s e so ft h eWo nd e r f u l : Th eLi f eo fPh i l i pHe nr yGo s s e , 1 81 018 88 , Lo ndo n: Fa b e r& Fa b e r . We i s be r gM. , 2 00 7 , “ Whoi saMo de l e r ? , ”Br i t i s hJ o u r na l o fPh i l o s o p h yo fSc i e nc e , 58( 2) : 2 072 33 . We l l ne rK. , 20 09 , “ Gus t a vJ a c o bBo r n( 18 511 90 0) , ”Emb r y oPr o j e c tEnc y c l o p e d i a ht t p: / / e mb r y o . a s u. e du/ v i e w/ e mbr y o : 1 27 42 4 32