The “Organization centre”

Summary

• 1) Experimental evidence strongly supports the view that the subdivision of organ anlagen into smaller structural units is an autonomous process.

• 2) Dalcq &Pasteels' (1937, 1938) hypothesis which says that the boundaries between the different areas into which a morphogenetic field differentiates are determined by “Threshold values” in the “potential” of the field in question, is inconsistent with our present knowledge of biochemical reaction systems. Threshold values may only be used indescribing the spatial differentiation of a morphogenetic field.

• 3) It is suggested that the latter concept be replaced by the concept of “optimal values” in the intensity of a morphogenetic field-specific for the various chemo-differentiations characterizing the different regions into which a morphogenetic field will split up-and that each optimal value isdeterminative for the appearance of one particular differentiation within the morphogenetic field, each differentiation being formed within a certain range of intensity of the field.

• 4) On the basis of the hypothesis formulated above a “virginal” morphogenetic field will necessarily differentiate into a number of smaller fields of second order, which in their turn will split up into fields of third order, etc.

• 5) ” Pattern formation” may be defined as the differentiation of a morphogenetic field into an increasing number of smaller fields of higher order of qualitative different chemical and structural composition. Since differentiation of a morphogenetic field proceeds autonomously, the capacity for pattern formation is an intrinsic property of a morphogenetic field.

• 6) In the light of these considerations it is suggested that a morphogenetic field action is responsible for the first differentiation of the developing embryo into regions with predominantly ectodermal, mesodermal or endodermal differentiation tendencies.

• 7) The present knowledge about the characteristic pattern formation taking place in the axial mesoderm as well as in the overlying neural plate seems to be in good agreement with the implications of the present morphogenetic field concept.

• 8) It is emphasized, however, that if the present morphogenetic field concept cannot be characterized further biochemically and biophysically, it will have to be replaced by another concept which can be defined more sharply and is more easily accessible to experimental analysis.

Résumé

• 1) Les preuves expérimentales confirment que la subdivision des ébauches des organes en unités structurelles plus petites est un processus autonome.

• 2) L'hypothèse deDalcq &Pasteels (1937, 1938) disant que les bornes entre les différents domaines formées par la différenciation d'un champ morphogénétique sont déterminées par des „valeurs seuil” dans le „potentiel” du champ en question, n'est pas en harmonie avec notre connaissance actuelle des systèmes biochimiques. Des “valeurs seuil” ne peuvent être employés qu'en décrivant la différenciation spatiale d'un champ morphogénétique.

• 3) On prend en considération de remplacer le concept des “valeurs seuil” par le concept des “valeurs optimales” dans l'intensité d'un champ morphogénétique. Ce seraient les valeurs spécifiques aux différenciations chimiques diverses qui caractérisent les différents domaines dans lesquels un champ morphogénétique se différencie. En outre, chaque valeur optimale serait déterminative à la formation d'une différenciation spéciale dans le champ morphogénétique, chaque différentiation se formant dans un certain trajet de l'intensité du champ.

• 4) Par suite de l'hypothèse formulée ci-dessus un champ morphogénétique “virginal” va nécessairement se différencier en un nombre de champs plus petits de deuxième ordre, qui à leur tour se divisent en champs d'ordre troisième, etc. ...

• 5) La régionalisation (“pattern formation”) peut être définie comme la différenciation d'un champ morphogénétique dans un nombre de plus en plus élevé de champs plus petits d'ordre supérieur de composition chimique et structurelle qualitativement différente. Parce que la différenciation d'un champ morphogénétique se produit de façon autonome, le pouvoir de régionalisation est une propriété intrinsique d'un champ morphogénétique.

• 6) Ces considérations nous mènent à proposer que l'action d'un champ morphogénétique est responsable de la première différenciation de l'embryon en régions qui possèdent des tendences de différenciation principalement ectodermiques, mésodermiques, ou bien endodermiques.

• 7) La connaissance actuelle concernant la régionalisation caractéristique qui se produit dans le mésoderme axial ainsi que dans la plaque neurale superposée paraît se conformer aux conséquences du concept de champ morphogénétique.

• 8) Cependant on souligne le fait que dans le cas òu le concept actuel du champ morphogénétique ne pourra pas être plus amplement caractérisé de façon biochimique et biophysique, il faudra le remplacer par un autre concept qui puit être défini plus nettement et qui est mieux accessible à l'analyse expérimentale.

Zusammenfassung

• 1) Die Auffassung, dass die Aufteilung von Organanlagen in kleineren Struktureinheiten ein selbständiger Prozess ist, findet Bestätigung in den experimentellen Ergebnissen.

• 2) Die Hypothese vonDalcq &Pasteels (1937, 1938), dass die Grenzen zwischen den unterschiedenen Gebieten, in denen ein morphogenetisches Feld sich differenziert, durch “Schwellenwerte” im “Potential” des genannten Feldes bestimmt werden, ist unvereinbar mit unserem heutigen Wissen über biochemischen Reaktionssystemen. Der Gebrauch des Begriffs “Schwellenwert” ist nur gestattet bei der Beschreibung der räumlichen Differenzierung eines morphogenetischen Feldes.

• 3) Statt dieses Begriffs wird der Begriff “Optimaler Wert” vorgeschlagen; Werte also in der Intensität eines morphogenetischen Feldes, optimal und spezifisch für die verschiedene Chemodifferenzierungen, welche die Gebiete kennzeichnen, in denen ein morphogenetisches Feld sich differenzieren wird. Jeder optimaler Wert soll dann das Erscheinen einer bestimmten Differenzierung innerhalb des morphogenetischen Feldes veranlassen, welche Differenzierung sich bildet innerhalb eines bestimmten Bereichs der Feldintensität.

• 4) Auf Grund der obigen Hypothese wird ein “virginelles” morphogenetisches Feld zwangsläufig sich differenzieren in eine Anzahl kleinerer Feldern zweiten Grades; diese in Felder dritten Grades, usw.

• 5) Musterbildung könnte definiert werden als die Differenzierung eines morphogenetischen Feldes in eine zunehmende Anzahl kleinerer Felder höheren Grades von qualitativ verschiedener chemischen und strukturellen Zusammensetzung, Weil diese Differenzierung autonom vor sich geht, ist das Vermögen zur Musterbildung eine innewohnende Eigenschaft eines morphogenetischen Feldes.

• 6) Im Lichte dieser Betrachtungen ist es naheliegend anzunehmen dass eine morphogenetische Feldwirkung verantwortlich ist für die erste Differenzierung des sich entwickelnden Embryos in Gebiete überwiegend ektodermalen, mesodermalen oder entodermalen Differenzierungstendenzen.

• 7) Die heutigen Kenntnisse über die charakteristische Musterbildung im axialen Teil des Mesoderms und in der überliegenden Neuralplatte scheinen in guter Übereinstimmung zu sein mit den des morphogenetischen Feldbegriffs.

• 8). Dennoch wird benachdruckt, dass, falls das gegenwärtige morphogenetische Feldbegriff nicht weiter biochemisch und biophysisch gekennzeichnet werden kann, anstatt dessen ein anderer Begriff entwickelt werden muß, der schärfer definiert werden kann und besser zugänglich ist für experimentelle Analyse.